5 Критические уровни в процессах развития биологических систем

нйе числа семейств и уровня океана, свидетельствует об общем' совпадении рубежей в развитии живой и неживой природы.

Палеомагнитныё рубежи. Палеомагнитныё рубежи заимствованы из Магнитостратиграфической шкалы фанерозоя [1976]. В большинстве случаев они близки к рубежам, выделяемым по геологическим данным (рис. 71,9). Для основных рубежей совпадение достаточно хорошее, но средние по значению палеомагнитные рубежи в большинстве случаев не совпадают с геологическими. Эпохи частой смены полярности также плохо совпадают с геологическими событиями и к тому же растянуты во времени. В целом степень корреляции палеомагнитных рубежей как с геологическими, так и с расчетными рубежами ниже, чем геологических с расчетными.

Сопоставление геологических, палеонтологических и расчетных-рубежей. Как было показано выше, элементарное звено развития,, выделенное расчетным путем, ограничено двумя основными рубежами, имеющими наибольшую силу проявления. Оно включает один промежуточный рубеж, обладающий несколько меньшей силой, пять второстепенных по силе проявления и, наконец, границу периода перестройки темпа развития при переходе от предыдущего звена к последующему. На этой границе перестроек не происходит и ее поэтому нельзя считать рубежом, сопоставимым по своей природе с остальными рассматриваемыми рубежами. Последовательность всех этих рубежей показана на рис. 71,4. Система элементарных расчетных звеньев была совмещена по* рубежу 570 млн лет, по нижней границе фанерозоя. При этом длительность основного равномерного цикла развития равна 180 млн лет (длительность галактического года). Длительность элементарных звеньев сокращается во времени. В докембрии выделяется два таких звена.

Точность определения расчетных рубежей зависит от точности определения исходного рубежа, по которому производится привязка к системе геологических рубежей, или от правильности оценки длительности основного равномерного цикла геологической истории. Точность расчетной системы рубежей можно проверить по степени совпадения расчетных рубея^ей с геологическими в .течение всей геологической истории, т. е. промежутка времени 4—5 млрд лет. Как будет показано ниже, такое совпадение имеетея, иг следовательно, можно полагать, что исходная цифра для привязки — рубеж на 570 млн лет и длительность цикла в 180 млн лет — выбраны правильно, а построение расчетной системы рубежей соответствует природным процессам.

Точность оценки времени проявления геологических рубежей на ранних этапах развития Земли невысока. Она определяется величиной растянутости геологических процессов, происходящих на рубежах, нечеткостью критериев их оценки, смещением во времени одних и тех же стадий развития в различных регионах земного шара, а также большой абсолютной погрешностью в определении абсолютного времени. На поздних этапах развития величина

144

Таблица 16.  Рубежи в докембрии. Главнейшие геологические рубежи подчеркнуты

Стратиграфическая шкала

Расчетные рубежи

Геологические рубежи 

Ранг рубежа и его возраст, млн лет

Принятые рубежи

Международная стратиграфическая шкала

Стратиграфическая шкала СССР

«Геология, строение СССР. Русская платформа» , 1968

Эпохи гранитизации по Кратцу и др., 1980

Появление различных групп организмов по Соколову, 1977

Венд

Верхний протерозой (рифей)

Нижний и средний протерозой

Архей

Катархей

Основной (исходный)   570

' Второстепенный          748 '  Второстепенный         929 Промежуточный        1056 Второстепенный   t     1109 Перестроечный    '     1187 Второстепенный        1291 Второстепенный        1467 * Основной                 1546

[ Второстепенный        2034

1 Второстепенный        2526 [ Промежуточный        2872 | Второстепенный        3017

Перестроечный         3225 1 Второстепенный        3510

Второстепенный        3990

Основной                 4200

570 (±20) 680-700 (±20)

1000 (±50)

1350 (±50) 1600-1800 (±50)

570 900

1600 2100

2500 2900

3500

570 680-700

1050

1350

1650

1900 2300 2600 3000

3500

570 680

1650-1800

2200 2600 3000

4000

-1000

1700-1800 1900-2100

2500-2700 3000-3200

3600-3800

570-675 900-1000

1350-1600 1600-1900

2000-2200 3800  

1900-2100 (±100)

2500-2600 (±100) 2900-3000 (±100)       

3500-3600 4000       

4600*     

Возраст Земли.

Таблица 17.  Сопоставление рубежей докембрия

г(В скобках указан процент совпадающих рубежей)

Принятых с расчетными

Расчетных с принятыми

Характер совпадения

все

рубежи

крупнейшие рубежи

все рубежи

основные и промежуточные рубежи

Всего рубежей „Совпадающих Несовпадающих .Совпадающих по рангу Несовпадающих по рангу

10 9(90) 1-2 7(77) 2

4

4(100) 0

3(75) 1

17 12(70)

5   N 9-10(75-83) 2

5

5(100) 0

3(60) 2

погрешности резко снижается. По-видимому, ошибка для всех этапов будет не менее 5 %.

Точность определения палеонтологических рубежей, которые также не мгновенны, зависит от скорости смены фаун и одновременности этой смены во всех регионах земного шара. В докембрии эти скорости были невысоки. Так, длительность существования одновозрастных сообществ известковых водорослей была значительно больше, чем в мезозое и кайнозое.

Сопоставление докембрийских рубежей приведено в табл. 16. В графе 2 даны расчетные рубежи, причем рубеж в 570 млн лет является тем, к которому привязана расчетная система рубежей. В графе 3 показано положение рубежей геологической истории, выделенных на основании последующих граф, а также по некоторым дополнительным данным. Эта графа служит исходной для сравнения с расчетными рубежами. В графе 4 приведены рубежи, принятые международной стратиграфической подкомиссией по докембрию [Sims, 1979]. Следует отметить, что почти все эти рубежи несколько омоложены по сравнению со стратиграфической шкалой докембрия СССР [Общие вопросы..., 1979], приведенной в 5 графе. В графе 6 перечислены рубежи, принятые при составлении тома «Русская платформа» монографии «Геологическое строение СССР и закономерности размещения полезных ископаемых» [1968]. В графе 7 указаны основные эпохи гранитизации по Крат-цу и др. [1980]. Наконец, в графе 8 помещены основные уровни смены древнейшей фауны и флоры по Соколову [1977].

Из табл. 16 следует, что результаты определения большинства реологических рубежей, выделяемых в разных регионах и по разным показателям, близки друг к другу. Колебания возрастов редко превышают точность их определения. Это и позволило нам составить общую схему, приведенную в графе 3.

Сопоставление этой схемы с рубежами, полученными путем расчета (графа 2), показывает их хорошую сходимость (табл. 17).

im

Расчетные рубежи 2872 и 3017 млн лет при сопоставлении приняты совпадающими с геологическими рубежами (2,9—3,0 млрд лет), так как расхождение, между ними близко к точности определения возраста (±100 млн лет). Худшее совпадение расчетных рубежей с геологическими, наблюдающееся в верхней части шкалы, скорее всего, связано с тем, что интервалы между расчетными рубежами сокращаются с течением времени, а сила их проявления убывает. Геологические же рубежи выделялись со стремлением выдержать единую силу их проявления. Поэтому они расставлялись во времени более равномерно. Перестроечные границы имеют другую природу, чем остальные рубежи. Они указывают только на время окончания перестроек при переходе от предыдущего звена к последующему. Им нет аналогов в геологических рубежах и они не включены в число несовпадающих рубежей.

Сопоставление фанерозойских рубежей (без неогена и четвертичного периода) дается в табл. 18. В графе 4 приведено время регрессий моря на территории СССР, рассчитанное Карогодиным [1975]. Эти регрессии для СССР оценены детальнее, чем для других регионов мира (см. рис. 71). Их достоверность подтверждается хорошим совпадением с мировыми регрессиями, а также с колебаниями уровня Мирового океана [Seismic Stratigraphy, 1977]. В действительности максимальные значения регрессии падают не на средние части стратиграфических интервалов, как это показано на рис. 70, а на нижние границы этих интервалов, а сам размах колебаний уровня моря является значительно большим, чем показанный на приведенных кривых — построенных по средним данным для отрезков времени длительностью в среднем 7—8 млн лет. Следует также иметь в виду, что оценка величины регрессий для олигоцена дана весьма схематично. В действительности она является значительно более дифференцированной.

В графе 5 указаны моменты минимальных уровней Мирового океана [Seismic Stratigraphy, 1977, с. 84—85]. Для мезозоя и палеогена дано положение как глобальных «суперциклов» колебания уровня океана, так и «циклов» низшего ранга. Для палеозоя показаны лишь «суперциклы». Последние в табл. 18 подчеркнуты. Они же приняты в качестве основных при сравнении с расчетными рубежами. В меловом периоде в указанной работе «циклы» не выделены.

Графа 3 является обобщающей. В ней указаны наиболее достоверные рубежи, устанавливаемые по комплексу данных (графы 4—6) или, в более редких случаях, очень отчетливые рубежи, выделяемые по одному признаку. В скобках даны пределы ошибок определения радиологического возраста. Крупные рубежи, указанные в начале настоящей статьи, подчеркнуты. К ним отнесен и рубеж на 30 млн. лет, который можно отождествлять с началом собственно альпийской складчатости.

Сопоставление принятых рубежей для фанерозоя, а также «суперциклов» изменения уровня океана с расчетными рубежами, показывает примерно такую же сходимость, что и для докембрия.

Таблица 18. Рубежи в фанерозое (без неогена и четвертичного периода). Главные геологические рубежи подчеркнуты

Расчетные рубежи

Геологические рубежи

Стратиграфическая шкала

ранг рубежа и его возраст, млн лет

Принятые рубежи

Максимальные регрессии для СССР

Регрессии по Seismic Stratigraphy ,[1977]

Изменение количества семейств

Основной

28,3

30 (±1)

30

30

30

Ol + N + Q

37

Второстепенный

37,3

37 40

Еос

Второстепенный Промежуточный

46,3 52,6

50 (±3)

45 Г 50

\ 52

Pg

53

Второстепенный

55

53,5 56

Рс

67

Перестроечный

Второстепенный

Второстепенный

Основной

Второстепенный

59 64 73

60-65 (±3)

65

59 60

65

Пропуск

Смена фаун

К

к2

100 

77 101

95-100 (±4)

95?

98 Г 126

137

Второстепенный

126

137 (±5)

115 135-138

{ 130

141 150 156

Промежуточный Второстепенный

143 150   

J

J1+2

161 170

Перестроечный Второстепенный

160 175

175 (±5)

170

165 175 190

195

Второстепенный

199

196

198

т9   

  

 (окончание)

Расчетные рубежи

Геологические рубежи

Стратиграфическая шкала

ранг рубежа и его возраст, млн лет

Принятые рубежи

Максимальные регрессии для СССР

Регрессии по Seismic Stratigraphy [1977]

Изменение количества семейств

Т

То

Основной

209

200-220 (±10)

215

220

210

Z

Тг

230 

Рг 

Второстепенный

275

265 (±10)

250

270

Р

Pi

285 315

350 385

320

320-325

С

С2+з Сг 

Второстепенный

342

325 (±10) 350 (±10) 380 (±10)

350

350?

D

D3 

Промежуточный

389 

380

Dt

406 440

Второстепенный Перестроечный

409

400-420 (±10)

408-420

406

410

s2

Si      

440

S   

436

 

О

 

Второстепенный

475

-   480 (±15)

490

Выход на сушу 

o2

Ol

480 510

520-540

545

Второстепенный

540

540 (±15) 

6

61

570

Основной (исходный)

570

570 (±20)

570

570

\

570 Таблица 19. Сопоставление рубежей фанерозоя

в скобках указан процент совпадающих рубежей

Расчетных

Регрессий по

с регресси- *

Принятых

Seismic

Strati-

Расчетных

ями по

с расчетными

graphy [1977] с расчетными

с принятыми

Seismic

Stratigraphy

[1977]

Характер совпадения

 

все рубежи

главные рубежи

все регрессии

регрессии «суперциклов»

все рубежи

основные и промежуточные рубежи

все рубежи

основные и промежуточные рубежи

Всего рубе-

15

4

24

12

20

6

20

6

жей

Совпадаю-

14(93)

4(100)

17(71)

10(83)

14(70)

6(100)

17(85)

5(83)

щих

Несовпа-

1

0

7

2

6

0

со

1

дающих

10(59)

4(80)

Совпадаю-

10(71)

4(100)

10(59)

4(40)

10(71)

3(50)  

щих по

рангу

Несовпа-

4

0

7

6   ,

4

со

7

1

дающих

по рангу

Она колеблется от 70 до 80%, а для главных рубежей доходит до 100% (табл. 19). Совпадающими, как и для докембрия, считались те рубежи, расхождение 1иежду которыми было меньше или незначительно превышало ошибку в определении радиометрического возраста. Перестроечные границы при сопоставлениях не учитывались.

Наиболее значительными несовпадениями являются, с одной стороны, геологический рубеж на уровне 320—380 млн лет, отвечающий границе раннего и среднего карбона, которому нет аналогов среди расчетных, а с другой — основной расчетный рубеж на уровне 77 млн лет (внутри позднего мела), не отражающийся резко в геологической истории. Причины этих расхождений не ясны. Кроме того, так же как и для докембрия, в верхней части шкалы расчетные рубежи располагаются чаще, чем геологические, правда, циклы колебания уровня океана низшего ранга, устанавливаемые по сейсморазведочным данным, располагаются здесь не менее часто..

Хорошее совпадение имеется и между границами отделов и систем стратиграфической шкалы с расчетными рубежами. Процент совпадения примерно равен 70%. Большинство несовпадений приходится на такие границы, где не происходило особенно существенных событий: Т и Р, D3 и Z>2, S2 и Su 03 и 02, С3 и С2. Глав-

150

ные расхождения приходятся на упоминавшиеся выше рубежи 320-330 и 77 млн лет.

Сопоставление неогеновых рубежей приведено на табл. 20. К сожалению, для этого времени не удалось найти полных данных по возрастам основных регрессий и по изменению климатов (графы 5 и 6, табл. 20). Эти данные, имеющиеся для конца неогена, хорошо увязываются с положением границ между стратиграфическими подразделениями. Более полные сведения имеются по изменению уровня Мирового океана [Seismic Stratigraphy, 1977] и по возрастам границ стратиграфической шкалы.

Следует отметить, что максимумы регрессий уровня Мирового океана, установленные по сейсморазведочным данным, почти полностью совпадают со стратиграфическими границами, принятыми в этой же работе. Дополнительные регрессии по сравнению со стратиграфической шкалой,  расположенные  на  уровнях 13 и 19 млн лет, совпадают с границами стратиграфической шкалы [Berggren, Convering, 1973]. Лишь регрессия на уровне 3,8 млн лет не нашла отражения в стратиграфических границах. Стратиграфическая шкала отличается от шкалы в Seismic Stratigraphy [1977] положением границ калабрия, серравалия и аквитана. Интересно, что эти границы смещены точно на одну регрессию. Поэтому можно думать, что одно и то же природное явление было истолковано разными авторами неоднозначно. Поскольку максимумы регрессий хорошо совпадают со стратиграфической шкалой, приведем сопоставление расчетных рубежей только с максимумами регрессий (табл. 21).

Как и для ранее рассмотренных подразделений геологической истории, лучше всего совпадают главные подразделения, несколько хуже все подразделения и заметно хуже совпадение рубежей по рангам. Среди главных несовпадений следует отметить границу третичного и четвертичного периодов, которая по расчетным данным должна находиться на уровне 1,41 млн лет, а по геологическим признакам располагается на уровне 1,7—1,9 млн лет. Положение ее и у стратиграфов вызывает споры.

Рубежи четвертичного периода приведены в табл. 22. Поскольку на четвертичный период приходится пять элементарных звеньев развития и дробность выделения рубежей значительно возрастает по сравнению с рассмотренными ранее подразделениями геологической истории, сопоставлялись лишь основные и промежуточные расчетные рубежи. Второстепенные рубежи были исключены.

Стратиграфия четвертичного периода в основном является кли-.мато-стратиграфией. Ее подразделения соответствуют во многом периодам потепления и похолодания. С последними [графа 5 — Krasnov, 1977] хорошо коррелируются регрессии Мирового океана, выделенные Файрбриджем [по: Клиге, 1980] для верхнего плейстоцена и голоцена (графа 4). Такое соответствие стратиграфических границ, климатических подразделений и регрессий (табл. 23) позволяет ограничиться сопоставлением расчетных рубежей толь-

6*       151

Таблица 20.  Рубежи в неогене.

Основные геологические рубежи подчеркнуты

Расчетные рубежи

Геологические рубежи

Стратиграфическая шкала [по: Seismic Stratigraphy, 1977]

Ранг рубежа и его возраст, млн лет

Регрессии [по: Seismic stratigraphy, 1977]

Стратиграфические границы [по: Berggren, Convering, 1973]

Регрессии] Похолодание [по: Krasnov, 1977]

Четвертичный

Эоплейсто-цен

Калабрии

Основной Второстепенный

1,41 1,85

1,8

Калабрии 1,8

1,7-1,8

1,6-1,8 2,3-2,5 2,6-2,8  

Второстепенный Промежуточный Второстепенный

2,3

2,62

2,73

2,8

Пьяченций

2,5 

Перестроечный Второстепенный

2,92 3,2

3,64 3,83

3,2

Неоген

Плиоцен

Пьяченций

Второстепенный Основной 

3,8 4,3

Занклий

3,5-3,6

Табианий

Второстепенный

5,04

5,3 6

5

5-6

Мессиний

Второстепенный

6,26 

Мессиний

Тортон

Промежуточный

7,12

6,6

6,6

Миоцен 

Второстепенный Перестроечный

Второстепенный Второстепенный Основной

7,5 8

8,7 9,9 10,4

11

Тортон 11

  

 (окончание)

Расчетные рубежи

Геологические рубежи

Стратиграфическая шкала [по: Seismic Stratigraphy, 1977]

Ранг рубежа и его возраст, млн лет

Регрессии [по: Seismic stratigraphy, 1977]

Стратиграфические границы [по: Berggren, Convering, 1973]

Регрессии | Похолодание [по: Krasnov, 1977]

Серравалий

Второстепенный

13,7

13

Серравалий 13-14

Неоген

   

 

Лангий

15,7

Лангий

16,6

Миоцен

Второстепенный

17

 

  

17

Бурдигал

Промежуточный Второстепенный

19,3 20,3

19*

Бурдигал 19

   

Перестроечный

21,7

22

Аквитан

Второстепенный

23,6 

Аквитан  

24

22,5

 

Второстепенный

26,9

26

Чаттий

Палеоген

Олигоцен

Чаттий

Основной

28,3

30

Выделен дополнительно.

/

Таблица 21.  Сопоставление рубежей неогена.

В скобках указан процент совпадающих рубежей

Регрессий по Seismic Stratigraphy [1977] с расчетными

Расчетных с регрессиями по Seismic Stratigraphy [1977]

Характер совпадения

все циклы

суперциклы

все рубежи

основные и промежуточные рубежи

Всего рубежей Совпадают Не совпадают Совпадают по рангу Не совпадают по рангу

14

13(93) 1

10(77) 3

3

3(100) 0

3(100) 0

22 13(59) 9

9(70) 4

7

6(85) 1

3(50) 3

ко со стратиграфическими границами (графа 3). Совмещение их с регрессиями сохраняет единым подход к выделению геологических границ в течение всего фанерозоя. Стратиграфические границы игих сопоставление с хронологической шкалой заимствовано из работы Краснова [Krasnov, 1977].

. Совпадение расчетных и геологических границ для четвертичного периода заметно хуже чем для рассмотренных выше интервалов времени (табл. 23). Основное число несовпадений приходится на интервал времени от 0,9 до 1,8 млн лет, т. е. на начало четвертичного периода.

Заключение. Проведенное сопоставление рубежей, полученных в результате .расчета, с рубежами, фиксируемыми в геологической истории и выделяемыми по различным показателям, показывает достаточно хорошее их совпадение. Лучшее совпадение наблюдается для рубежей, проявляющихся наиболее сильно. В среднем оно примерно равно 85%. Несколько хуже совпадение для всех рубежей в целом —около 75%. Всего хуже оно "при сравнении по рангам, когда основные геологические рубежи совпадают с второстепенными расчетными рубежами и наоборот. Совпадение по рангам в среднем равно 60—65%.

Строгое определение степени совпадений нецелесообразно, так как, во-первых, для этого недостаточна статистическая выборка, а во-вторых, геологические рубежи растянуты во времени и определяются не всегда однозначно.

Ориентировочная прикидка степени совпадения показывает, что в среднем в 3Д случаев рубежи совпадают. Такая высокая степень совпадения не может быть случайной. Следовательно, проведенный аналитический расчет действительно отражает существующие в геологической истории соотношения в расположении революционных событий.

Необходимо отметить, что полного совпадения расчетных и геологических рубежей не может быть. Помимо ошибок в определе

154

Таблица 22.  Рубежи в четвертичном периоде.

Основные геологические рубежи подчеркнуты

Расчетные рубежи

Геологические рубежи

Стратиграфическая шкала

ранг рубежа и его раст, тыс лет

воз-

возраст стратиграфических границ [по: Krasnov, 1977]

максимумы регрессий по Файр-бриджу fno: Клиге, 1980]

похолодание [по: Krasnov, 1977]

Голоцен

Верхний отдел (плейстоцен)

Верхняя часть

Основной

Промежуточный

Основной

Промежуточный

Основной

9,5 17,6 25,8 48 70,2

10

23 50 70

110

10-15

20 50 60-70

115

12-24 47-55 59-64 115-125

Промежуточный Основной

130 191

130 180 240

182 233

180-230

Средняя часть

Промежуточный Основной

354 518

380 500

380

390-500 800-900

1150-1250

Нижняя часть

Промежуточный

960

900 1250

 

Нижний отдел

Верхняя часть

Основной

1410 

 

(эоплей-стоцен)

Нижняя часть

1550 1800

1550-1800

нии положения геологических рубежей, последние сами по себе не являются устойчивыми. Они зависят от большого числа разнообразных условий, влияющих на время их проявления. Отсюда неизбежны искажения общей закономерности. Последняя проявляется лишь как тенденция, а не как строгое правило.

Расчетная система рубежей отражает общую закономерность развития природных объектов, но она не учитывает влияния развития одних объектов на другие. Это влияние может быть двояким: во-первых, революционные перестройки в развитии одних объектов могут ускорять или замедлять начало таких же перестроек других объектов, играя роль пускового механизма; во-вторых, подобные перестройки одних объектов могут быть причиной изменения скорости и характера развития других, иначе говоря, причиной неравномерности процессов. В первом случае будет происходить искажение правильной закономерности развития. Вероятно, с этим и связана часть несовпадений расчетных и наблюдаемых

155

Таблица 23.  Сопоставление рубежей четвертичного периода.

В скобках указан процент совпадающих рубежей

Стратиграфических границ [по: Krasnov, 1977] с расчетными рубежами

Расчетных рубежей со стратиграфиче-

скими границами [по: Krasnov, 1977]

Характер совпадения

все стратиграфические границы

основные стратиграфические границы

основные и промежуточные рубежи

Всего рубежей Совпадающих Несовпадающих Совпадающих по рангу Несовпадающих по рангу

14

9(64)

6

3(50)

11

8(73)

4(50)

4

5

3

2(100) 0

3

4(50) 4

геологических рубежей, о которых говорилось выше. Во втором случае несовпадений и нарушений закономерностей развития, скорее всего, не будет, так как изменения обоих объектов будут синхронизированы и сольются в единую систему.

Таким образом, закономерная связь между основными характеристиками развивающейся системы и положением ее критических рубежей может применяться не только для живых объектов, но и распространяться на неживые, к которым принадлежит земная кора.

Частный вывод для геологии заключается в том, что при выборе положения стратиграфических границ и датировке тектонических событий следует учитывать расчетные рубежи и их ранжировку по силе. Однако эти рубежи могут служить лишь ориентиром, помогающим проанализировать фактический материал и установить истинное время перестроек. Кроме того, знание закономерностей чередования рубежей имеет большое значение при установлении датировок не датированных геологических событий, а также при создании различных классификаций и схем.

Наконец, что весьма важно, с горными породами, образовавшимися на рассматриваемых рубежах, связано основное количество полезных ископаемых. Это наблюдается и в геосинклинальных формациях докембрия, и в платформенных формациях фанерозоя. Большинство месторождений нефти, газа, угля, бокситов, фосфоритов и других полезных ископаемых связано с эпохами перерывов, которые совпадают с рубежами различного масштаба в истории геологического развития.

ф56

8. ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИИ КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ В ПРОЦЕССАХ РАЗВИТИЯ СИСТЕМ

В предыдущих разделах рассмотрен разнообразный материал по развитию биологических систем разных иерархических уровней интеграции, а также данные о развитии земной коры с точки зрения проявления выведенного нами соотношения между критическими уровнями развития ее. Оказалось, что это соотношение проявляется и в ряду линейных размеров биологических систем разной степени сложности, и в пространственной организации популяционных систем, и в онто-, и в филогенетическом развитии.

В отдельных случаях результаты анализа привели к интересным в теоретическом и практическом плане выводам. Так, появляется возможность поставить схему иерархически соподчинённых уровней интеграции живых систем, выделенных по функциональному значению, на количественную основу, связанную с критическими размерными границами между отдельными системами. (Этот вопрос заслуживает детального самостоятельного рассмотрения.)

Количественное рассмотрение данных о численности природных и экспериментальных популяций позволило выделить критические уровни, переход через которые может привести к быстрому росту или распаду популяционной системы.

Формы проявления выделенной закономерности имеют разный характер: в одном случае это изменение наклона кривой на двойном логарифмическом графике при переходе через критическую границу, в другом — резкое смещение кривой или разрыв между последовательными значениями членов ряда, в третьем — для выявления изменений в области критического диапазона приходится изменять вид зависимости или изучать изменение другого показателя. Характерным для перехода через критический уровень является изменение параметров а и Ъ в уравнении аллометрического типа Y=aXb.

Встречается также случай, когда члены группы родственных явлений не выходят (или в основном не выходят) за пределы одного или двух смежных критических диапазонов.

Эмпирически нащупанная многими поколениями исследователей смена длительной эволюционной фазы более короткой рево* люционной (перестройка) в природных явлениях получает количественное выражение в «ячейке», из анализа которой вытекает, что на время перестройки приходится 20—25% длительности цик^ ла, что находится в хорошем соответствии с анализом фактических данных о развитии земной коры.

Сравнительное рассмотрение расчетных данных и выделенных геологами на основании фактического материала рубежей в раз-

15?

I- + заяц кролик

+кошт

мл02/г-ш 1,0

OA

V OfiB собака

I бабуин

+ Тюлень

+ сдинья

+ овца Т дельфин □ челооек

+ порода

Слон

дерблюд

1

10

100

1000 кг

Рис. 72. Потребление кислорода крупными млекопитающими в зависимости от массы

По. абсциссе — масса; по ординате — потребление кислорода. Шкала логарифмическая [По: Проссер, 1977]

витии Земли, выполненное совместно с крупными специалистами в этой области, несомненно, поможет уточнению геохронологической шкалы.

Существенный интерес представляет вопрос о возможности распространить найденные закономерности циклического аллометрического развития на другие природные и экспериментальные явления.

Рассмотренный выше ряд явлений можно существенно расширить. Изучая литературу по популяциям, мы встретили пример, который можно отнести к видовому уровню. Проссер [1977, с. 377] приводит данные о потреблении кислорода крупными млекопитающими в зависимости от их массы (рис. 72). Как видно из рисунка, у 12 из 13 изученных видов животных потребление кислорода изменяется в пределах диапазона ее (исключением является лишь верблюд).

Особый интерес представляет организация сообществ разного шфядка. Проблема эта мало разработана; обычно биологи ограничиваются выяснением качественного и количественного состава сообщества, выделяя при этом руководящие, характерные и сопутствующие виды [например, Зенкевич, 1951].

Рассмотрение первых трех примеров из биоценологии, с которыми мы встретились, показало, что и здесь имеют место адло-метрические закономерности. Так, Коренберг [1979] приводит результаты исследований числа очагов клещевого энцефалита, которые иллюстрируют численные характеристики взаимоотношений нескольких тесно связанных между собой видов (возбудители — переносчики — хозяева).

158

Многолетними стационарными наблюдениями детально изучены пространственная структура ареала возбудителя клещевого ~ энцефалита и структура основных видов — переносчиков (иксодо-вых клещей). Удалось выделить следующие основные структурные единицы этой системы: природный очаг, группа очагов, класс очагов, очаговый регион, группа очаговых регионов, ареал возбудителя. Основная элементарная единица районирования ареала — природный очаг. Группа природных очагов состоит из нескольких (от 2 до 10—12) островных и (или) смежных природных очагов. Группа очагов представляет собой территориальный комплекс и состоит из однотипных или близких по уровню численности и интенсивности циркуляции вируса очагов. Класс очагов объединяет до нескольких десятков типологически близких групп очагов. Очаговый регион представляет собой, как правило, неповторимое сочетание нескольких классов очагов, которое в каждом случае обусловливает его эпизоотическую структуру и эпидемическую специфику. Исследованиями выявлено 69 очаговых регионов, объединенных в 7 групп. Ареал вируса состоит из 20—30 тысяч отдельных природных очагов. Каждый очаг функционирует как автономная биоценотическая система, что находит отражение в многолетней динамике заражений на его территории.

Конкретные данные по составу этих структурных единиц дают следующий ряд значений: 1-12, 210-250, 3000-4000, >20000-30000 очагов. Первые значения этого ряда соответствуют начальному диапазону изменения критических численностей, следующие два —точно отвечают упоминавшимся (раздел 6) критическим уровням, последний по порядку величин близок к четвертому из критических уровней.

На рис. 73 приведено сравнение видового разнообразия птиц и ящериц по данным выборочных описаний для пустынных районов трех континентов [Уиттекер, 1980]. Из рисунка видно, что критическое число видов — предельное и минимальное — как для птиц, так и для ящериц около 15.

Анализ данных о биомассе видов животных донных сообществ твердых грунтов в заливе Восток Японского моря [Погребов, Ка-шенко, 1976] показывает, что имеются определенные критические значения биомассы, при которых меняется характер кривой распределения. Эти значения приходятся на биомассы видов, которые в ее раз меньше биомассы наиболее обильного («руководящего») вида в биоценозе (рис. 74).

Если сообщество содержит большое число видов и имеются детальные данные по их биомассе, то удается выделить до четырех аллометрических диапазонов в его видовой структуре (рис. 75), причем критические диапазоны биомасс различаются между собой

примерно в 15 раз.

Было бы интересно продолжить такие исследования и рассмотреть, например, соотношение биомасс и числа видов в сообществах разных иерархических порядков, но, как справедливо указывал Козьма Прутков, «никто не обнимет необъятного» [1960, с. 113].

Jen

10      20     20      40

Что бидон щерщ

Рис. 73. Сравнение видового разнообразия птиц и пустынных ящериц на трех континентах По абсциссе — число видов ящериц; по ординате — число видов птиц; 1 — Австралия, 2 — Африка (пустыня Калахари), 3— Северная Америка [По: Уиттекер, 1980, с. 117]

'1

+

+

V

/        2       4 10       20

Номера бидод

Рис. 74. Биомассы донных беспозвоночных в сообществе Phyllo-spadix iwatensis + Mytilus edulis из залива Восток Японского моря (глубина 0—2 м, скала) По абсциссе — номера видов в ряду уменьшающихся биомасс; по ординате — биомассы видов. Шкала логарифмическая [По: Погребов, Кашенко, 1976, табл. 2]

10    20    40    100 Номера дидод

Рис. 75. Биомассы донных беспозвоночных в сообществе Сгепо-mytilus grayanus из залива Восток Японского моря (глубина 2—20 м, галька, валуны, скала) По абсциссе — номера видов в ряду уменьшающихся биомасс;- по ординате — биомассы видов. Шкала логарифмическая [По: Погребов, Кашенко, 1976, табл. 7]

Как отмечалось в разделе 3.4, аллометрическое соотношение ввели в биологию Гексли [J. S. Huxley, 1932] и Шмальгаузен [1935]. Помимо биологии, оно использовалось в разных областях науки, в том числе для анализа физических, химических, экономических и социальных явлений [см., например, Needham, 1950; Bertalanffy, 1968; Кузьмин и др., 1972; Savageau, 1979].

Однако в этих работах не ставился вопрос о смене эволюционных и революционных периодов развития, их соотношении и связи между последовательными циклами развития, как это сделано

в настоящей книге.

Хотя книга посвящена развитию биологических систем, но естественно возникает вопрос о возможности распространения найденного критического соотношения ее на явления неорганической природы. Помимо развития Земли, авторы проанализировали несколько таких явлений [Кузьмин, Жирмунский, 1980 а, б].

Рассмотрим также классический пример из гидродинамики, связанный с переходом от ламинарного течения к турбулентному при движении газов и жидкостей в трубах и кровеносной системе. Этот процесс описывается уравнением [Фабрикант, 1964] вида %=А/Яетг где Я — коэффициент трения у стенки, Re — число Рейнольдса, А ж uz — параметры, справедливые для ограниченных диапазонов изменения чисел Re. При этом экспериментально определено число Re, характеризующее переход от ламинарного течения к турбулентному, которое соответствует затуханию возмущений при входе жидкости в трубу. В области чисел, превышающих это значение, достаточно самого небольшого возмущения, чтобы ламинарное течение мгновенно, скачком, перешло в турбулентное (рис. 76).

Для ламинарного течения справедлива формула Пуазейля [Фабрикант, 1964] X=64/Re. Сильное влияние шероховатости стенок на переход к турбулентному течению, а также скачкообразный характер перехода от ламинарного течения к турбулентному позволяет сделать предположение о возможном запаздывании во влиянии чисел Рейнольдса на величину коэффициента

трения у стенки.

Выражение для определения коэффициента трения имеет вид K=(Pi—Р2)/[р(Уг/2) {Lid)], где Л, Р2 —давление в двух соседних сочетаниях, р — плотность жидкости, v — скорость движения жидкости, L, d — длина и диаметр трубы.

За исходную величину коэффициента трения примем такое ее значение, которое соответствует потере всей кинетической энергии на трение, т. е. Pi—P2=p(i;2/2) (L/d), откуда Х0=1. Тогда, в соответствии с формулой Пуазейля, Re.=64/X0-ee=970. Экспериментальные данные для круглых цилиндрических труб дают ReKp=1000—1300 [Седов, 1977], т. е. близкое значение к расчетному (без учета имевшего место в эксперименте перерегулирования).

Расчетные и фактически наблюдаемые числа Рейнольдса [Гидродинамика кровообращения, 1971] для системы кровообращения

0fi25h

Рис. 76. Зависимость коэффициента трения у стенки от числа Рейнольдса при течении жидкости в трубе По абсциссе — числа Рейнольдса (Re), по-ординате — коэффициент трения у стенки (Ä,), шкала логарифмическая [По: Фабрикант, 1964]

1000

юооо   юооооне

Рис. 77. Сидерические периоды обращения планет вокруг Солнца (тропические годы), в зависимости от порядкового номера планеты

По абсциссе — порядковый номер планеты; по ординате — период обращения планеты вокруг Солнца (в земных сутках). Шкала по осям — логарифмическая. Планеты обозначены присвоенными им символами (снизу вверх: Меркурий, Венера, Земля, Марс, Юпитер, Сатурн, Уран, Нейтун, Плутон). Времена обращения планет взяты из Чайлдса [1962]. Прямые, параллельные абсциссе,— критические уровни. Указанные против них цифры со звездочкой — расчетные, за исходный уровень взято время обращения Меркурия вокруг Солнца (88 сут). Видно, что за каждым критическим уровнем отмечается сдвиг зависимости

собаки приведены в табл. 24. Как следует из данных таблицы, расчетные значения чисел Рейнольдса, полученные путем деления последовательных значений чисел Рейнольдса на ее, начиная с значений для аорты и полой вены, получаются близкими к соответствующим экспериментально полученным величинам в рядах: аорта — большие артерии — терминальные артерии; полая вена — большие вены — терминальные вены.

В заключение рассмотрим данные о сидерических периодах обращения планет вокруг Солнца [Чайлдс, 1962]. Если нанести на логарифмический график сидерические периоды обращения планет в зависимости от их порядкового номера, то получим три зоныг в каждой из которых точки, обозначающие периоды обращения,, окажутся на одной прямой (рис. 77). Взяв за начало первого аллометрического диапазона период обращения первой от Солнца планеты (Меркурия) — 88 земных суток и умножив его на е%

1 '      I    I   I I 1111

12 4 8 Поряднодый номер

162

Таблица 24. Расчетные и экспериментально полученные значения чисел Рейнольдса для системы кровообращения собаки [по: Гидродинамика кровообращения, 1971]

Система

Сосуды

ReöKcn«

Артериальная

Аорта

Большие артерии

Главные артериальные ветви

Терминальные артерии

1670* 110

"7,8

1670 130 27 12

Венозная

Терминальные вены . Главные ветви вен Большие вены Полая вена

6

91 1375*

6,5 12 72 1375

* Числа, взятые за начало отсчетов.

получаем критическое значение 1333 суток. Повторение этой операции дает критическое значение для конца второго диапазона 20 200 суток. Расчетная граница между первым и вторым диапазонами оказывается серединой пояса астероидов. Это навело нас на мысль, что и в области границы второго аллометрического диапазона, которая в соответствии с развиваемой теорией должна быть областью неустойчивости, могли бы быть малые планеты, по размерам подобные астероидам, расположенным между Марсом и Юпитером. Оказалось, что действительно в этой области в 1977 году американским астрономом Ковалем открыта малая планета Хирон, диаметр которой оценивают в 450—800 км, с периодом обращения вокруг Солнца 50,7 года, или 185 200 суток [Астрономический ежегодник, 1980, с. 184] 13.

Эти и ранее рассмотренные данные [Жирмунский и др., 1980; Кузьмин, Жирмунский, 1980 б] дают основание полагать, что критическое соотношение ее распространено достаточно широко и в неорганической природе. -

В процессе обсуждения результатов этой работы, связанных с постоянством соотношения между характеристиками систем в критических точках, нам часто задавали вопрос о том, с чем связана столь высокая стабильность проявления соотношения ее.

Не менее удивителен факт исключительно высокой встречаемости зависимостей степенного вида при обработке экспериментальных данных. Отражением этого является, с одной стороны, теория размерности, а с другой — массовый выпуск специальных технических бумаг для обработки данных с двойным логарифмическим масштабом.

Наличие критических точек в аллометрическом развитии си

163

стем хорошо осознано и для большого количества конкретных систем экспериментально исследовано, что приводит к заключению о необходимости введения в методы обработки данных степенными функциями ограничений на пределы применимости этих функций как моделей реальных процессов. Для этого требуется расширение пространства параметров системы, которое обеспечит определение места нахождения критической точки.

Из анализа свойств развивающихся систем мы пришли к выводу об универсальности релаксаций (запаздываний) в характеристиках этих систем и их определяющем влиянии на формирование критических точек, за которыми система попадает в неустойчивую область. Постоянное соотношение между последовательными критическими значениями аргумента для релаксационной аллометрической системы —ее— выделяет участок степенной функции, .где развитие идет стабильно.

В связи с тем, что нам неизвестны реальные системы, в которых в принципе отсутствует релаксация, для процессов, описываемых степенной функцией как моделью, мы полагаем полученное соотношение столь же универсальным, сколь универсальна степенная функция при обработке данных и моделировании динамики систем.

Возникает также вопрос — почему настолько широко распространена степенная функция при описании взаимосвязи между характеристиками различных систем? Известно, что при постоянных внутренних и внешних условиях развитие идет по закону расширенного воспроизводства (рост процентов на проценты), что соответствует экспоненциальному росту. Изменение условий воспроизводства приводит к смене темпов экспоненциального роста. Эти темпы на отдельных этапах развития могут возрастать или убывать. Развитие с возрастающими темпами является, как правило, непродолжительным по сравнению с этапами, на которых темпы экспоненциального роста падают. Огибающей таких режимов с падающими темпами является степенная функция, которая в рассматриваемом релаксационном случае является грубой.

В связи с изложенным изменение аналитического вида модели с увеличением числа ее параметров по сравнению со степенной функцией, но без изменения тенденции, не будет приводить к улучшению уровня приближения имеющихся результатов измерений. Этот эффект был использован нами для выявления положения критических точек в случаях, когда они не были четко представлены. В самом деле, рассмотренные случаи подтверждают реальность того факта, что для грубой системы до критической точки различные модели в рамках одной тенденции дают практически одинаково хорошие результаты, тогда как за критической точкой результаты резко разнятся. Отсюда степенная функция как грубая модель с минимальным числом параметров, описывающая развитие систем на участках падения темпов их роста, действительно является достаточно универсальной.

Задача проведенного нами исследования состояла в определен

164

нии пределов применимости этой модели. Учет влияния релаксации на характер развития позволил найти соответствующее соотношение.

В принципе понятно, что устойчивое функционирование и развитие всякой системы возможны лишь до определенной степени ее усложнения (или сложности устройства) и роста, после чего характерные для этой системы механизмы регуляции (управления) оказываются не в состоянии осуществлять свою интегрирующую деятельность и требуется перестройка.

Однако неизменное проявление выявленного соотношения между критическими уровнями, обнаруживаемое на новых и новых примерах, несмотря на его ожидание, каждый раз вызывает удивление своей широкой, по-видимому, универсальной, распростра-нецностью.

Полученная оценка критических значений относится к процессам, развитие которых происходит согласно степенной зависимости, соответствующей дифференциальному уравнению (43) устойчивого типа. Внутри диапазона, определяемого критическими значениями аргумента ее, будут иметь место последовательности критических соотношений меньшего масштаба, соответствующие последовательным стадиям экспоненциального развития, для которых степенная зависимость является огибающей. В то же время последовательные аллометрические режимы могут агрегироваться в более крупные критические уровни.

Таким образом, полученная величина соотношения между критическими значениями аргументов для степенных зависимостей,, равная ее, является одной из иерархии критических соотношений, которая встречается достаточно часто, по крайней мере там, где моделью процесса является степенная зависимость.

На основе изложенного можно сформулировать следующую закономерность критических уровней аллометрического развития: систем: развивающиеся системы имеют среди критических уровней такие, соотношение последовательных значений которых равно ее.

Кроме того, в настоящей работе показано, что в процессах развития существенно представлены более мелкие критические соотношения (в е раз), характеризующие пределы использования экспоненциальных моделей. Исследования условий синхронизации критических рубежей, определяемых критическими соотношениями, и равномерно чередующихся рубежей привели к представлениям о «ячейке, или элементарном звене» развития. Поэтому для дальнейших исследований представляют интерес как вопросы, связанные с анализом единых механизмов формирования критических уровней разного иерархического порядка, так и проблема взаимодействия критических соотношений разных уровней.

Дальнейший анализ проявления критических соотношений и ячейки развития для различных природных и искусственно создаваемых систем представит, с нашей точки зрения, большой теоретический и практический интерес.

ЛИТЕРАТУРА

Автандилов Г. Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина, 1973. 248 с.

Адлер Ю. П., Маркова Е. В., Грановский Ю. В. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий. М.: Наука, 1976. 279 с.

Александров В. Я. О связи между теплоустойчивостью протоплазмы и температурными условиями существования.—ДАН СССР, 1952, т. 83, № 1, с. 149—152.

Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 329 с.

Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 247 с.

Алтухов Ю. П., Пудовкин А. И., Салменкова Е. А. и др. Стационарность распределений частот генов лактатдегидрогеназы и фосфатглюкомутазы в системе субпопуляций локального стада рыб (на примере Oncorhyn-chus nerka (Walb.)). Сообщ. П.—Генетика, 1975, т. 11, № 4, с. 54—61.

Андронов А. А., Понтрягин Л. С. Грубые системы.—ДАН СССР, 1937, т. 14, № S, с. 247—250.

Андронов А. А., Монтович Е. П., Гордон Н. И. и др. Теория бифуркаций динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1967. 487 с.

Анохин П. К. Опережающее отражение действительности.— Вопр. философии, 1962, № 7, с. 97-111.

Аракава X. Изменения климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 103 с.

Астауров Б. Л., Гайсинович А. Е.} Тимофеев-Ресовский Н. В. и др. Биология.— В кн.: БСЭ. 3-е изд., 1970, т. 3.

Баранов А. С, Розанов А. С, Турутина Л. В. Попытка определения численности особей в природных группировках прыткой ящерицы.— В кн.: Вопр. герпетологии. Л.: ЗИН АН СССР, 1977, т. 4, с. 23—24.

Баранов А. С., Яблоков А. В., Валецкий А. В. и др. Численность и ее динамика.— В кн.: Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976, с. 302—321.

Б ар тон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М.: Изд-во иностр. лит., 1957. 333 с.

Баутин Н. Н., Леонтович Е. А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1976. 496 с.

Бауэр 9f С. Теоретическая биология. М.; Л.: ВИЭМ, 1935. 222 с.

Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. 326 с.

Беклемишев В. Н. Об общих принципах организации жизни,— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964, т. 69, № 2, с. 22—38.

Белоусов В. В. Основы геотектоники. М.: Недра, 1975. 262 с.

Белоусов В. В. Эндогенные режимы материков. М.: Недра, 1978. 232 с.

Берзин А. А., Яблоков А. В. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана.—Зоол. журн., 1978, т. 57, № 12, с. 1771—1785.

Бер нал Дж. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 391 с.

Бернар К. Курс общей физиологии. СПб., 1878. 368 с.

Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965. 463 с. Блехман И. И. Синхронизация динамических систем. М.: Наука, 1971. 894 с. Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л.: Медицина, 1964. 471 с.

Богданов А. А. Всеобщая организационная наука (тектология). Спб., 1912. Ч. I.

Богданов А. А. Всеобщая организационная наука (тектология). Л.; М.: Книга, 1925—1929. Ч. I—III. 300 с, 268 с. Богомолец А. А. Продление жизни. Киев: Изд-во АН УССР, 1940.

166

Б орд зилов екая Н. П., Детлаф Т. А. Аксолотль Amblistoma mexicanum Соре.—

В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 370—39Д. Боткин С. П. Клинические лекции. М.: Медгиз, 1950. Т. 2. 580 с. Браун А. А., Рахишев А. Р. Клетки и ткани живого организма. Алма-Ата:

Казахстан, 1975. 232 с. Брей Дж.> Уайт К. Кинетика и термодинамика бирлогических процессов. М.г

Изд-во иностр. лит., 1959. 380 с. Брёйн iff. Г. de. Асимптотические методы анализа. М.: Изд-во иностр. лит.г

1961.

Брёкер Т., Ланд ер Л. Дифференцируемые ростки и катастрофы. М.: Мирг 1977. 208 с.

Будыко М. И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.

Бузников Г. А., Подмарев В. И. Морские ежи Strongylocentrotus droebachien-sis, S. nudus, S. intermedius.— B кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 188—216.

Вавилов С. И. Исаак Ньютон. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1943. 216 с.

Васецкий С. Г. Испанский тритон Pleurodeles waltlii Michah.—В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 342—369.

Васецкий С. Г., Кузьмин В. И., Жирмунский А. В. Критические уровни моделей устойчивого аллометрического развития. И. Количественный анализ стадий эмбрионального развития некоторых холоднокровных животных.— Онтогенез, 1981, т. 12, № 5, с. 453—469.

Веденев М. Ф., Кремянский В. Шаталов А. Г. Концепция структурных уровней в биологии.— В кн.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972, с. 7—70.

• Всрмель Е. М. Величина, размножение и рост клеток.—В кн.: Рост животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1935, с. 107—163.

Вер мель Е. М., Португалов В. В. О доказательствах ритмичности роста размера клеток.— Учен. зап. МГУ. Биология, 1935, с. 4.

Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. 358 с.

Вернадский В. И. Об условиях появления жизни на Земле.— В кн.: Проблемы биогеохимии. М.: Наука, 1980, с. 278—295. (Тр. Биогеохим. лаб.; Т. 16).

Винберг Г. Г. и др. Методы определения продукции водных животных.

Минск: Вышейш. школа, 1968. 245 с. Винберг Г. Г. и др. Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука,

1979. 245 с.

Вирхов Р. Целлулярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии. М.: Тип. Миллера, 1865.

Вит С. де. Пространственные взаимоотношения в популяциях одного или нескольких видов растений.— В кн.: Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964.

Вольские Р. С. Продуктивность вида и ее исследование в пределах ареала. Вильнюс: Минтйс, 1973.

Волътерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука,. 1976. 286 с.

Геологическое строение СССР и закономерности размещения полезных ископаемых. Русская платформа. М.: Недра, 1968.

Георгиевский А. Б., Петленко В. П., Сахно А. В. и др. Философские проблемы теории адаптации. М.: Мысль, 1975. 277 с.

Гидродинамика кровообращения. М.: Мир, 1971. 270 с.

Гиляров М. С. Вид, популяция и биоценоз.— Зоол. журн., 1954, т. 33, № 4Г с. 769-778.

Гиляров М. С. Некоторые основные положения экологии наземных беспозвоночных— Журн. общ. биологии, 1973, т. 34, № 6, с. 795—807.

Гинзбург А. С, Детлаф Т. А. Осетр Acipenser güldenstädti Brandt.— В кн.: Объекты биологии гчзвития. М.: Наука, 1976, с. 217—263.

Гинкин Г. Г. Логарифмы, децибелы, децилоги. М.; Л.: Госэнергоиздат, 1962. 352 с.

Гиппократ. Афоризмы Гиппократа. Спб., 1848. 232 с.

Гнездилова С. М., Кузьмин В. И., Ленская Г. С. Математическое описание

167

процессов роста яйцеклеток, их ядер и ядрышек у морских ежей.— Биология моря, 1976, № 2, с. 44—46.

Голепкин М. И. Победители в борьбе за существование. Исследование причин и условий завоевания Земли покрытосеменными растениями в середине мелового периода. 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1959. 159 с.

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с.

Г рубан 3., Рехцигл М. Микротельца и родственные им структуры. М.: Мир, 1972.

Гудвин Б. Временная организация клетки. М.: Мир, 1966. 251 с.

Гурвич А. Г. Избранные труды. Теоретические и экспериментальные исследования. М.: Медицина, 1977. 480 с.

Гурецкий X. Анализ и синтез систем управления с запаздыванием. М.: Машиностроение, 1974. 327 с.

Дабагян Н, В., Слепцова Л. А. Травяная лягушка Rana temporaria L.— В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 442—462.

Давыдовский И. В. Патологическая анатомия и патогенез болезней человека. М.: Медгиз, 1958. Т. 2. 692 с.

Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

Данилова П. И., Русаков О. С. Особенности экологии черного хоря (Mustela putorius) в северно-западных областях Европейской части СССР.— Зоол. журн., 1969, т. 48, вып. 9, с. 1383—1394.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь. М.; Л.: Сельхозгиз, 1937, с. 93—570.

Дей У. А. Термодинамика простых систем с памятью. М.: Изд-во иностр. лит., 1974.

Детлаф Т. А. Некоторые температурно-временные закономерности эмбрионального развития пойкилотермных животных.— В кн.: Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977, с. 269—287.

Детлаф Т. А., Детлаф А. А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии.— ДАН СССР, 1960, т. 134, № 1, с. 199—202.

Детлаф Т. А.3 Руднева Т. Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin.— В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 392—444.

Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. М.: Мир, 1978. 330 с.

Елисеев В. Г. и др. Гистология. М.: Медицина, 1972. 616 с. Есъков Е. К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М.: Наука, 1979. 208 с.

Жаркова В. К. Специфика лесной и лесостепной популяций прыткой ящерицы в Рязанской области.— В кн.: Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III герпетол. конф. Л.: Наука, 1973, с. 81—82,

Жаров В. Р. Экология черношапочного сурка (Marmota camtchatica Doppelmayer) Баргузинского хребта. Автореф. дис... канд; биол. наук. Иркутск: Иркут. ун-т, 1975.

Жирмунский А. В. Вопросы цитоэкологии.— В кн.: Руководство по цитологии. М.; Л.: Наука, 1966, т. 2, с. 623—637.

Жирмунский А. В. Теплоустойчивость клеток и распределение донных животных в верхних зонах моря. Докл. на соискание д-ра биол. наук. Л.: Ин-т цитологии АН СССР, 1971. 72 с.

Жирмунский А. В., Задорожный И. К., Найдин Д. П. и др. Определение температур роста некоторых современных и ископаемых моллюсков по отношению 018/016 в их скелетных образованиях.— Геохимия, 1967, № 5, с. 543-552.

Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Третья система регуляции функций организма человека и животных — система активных точек.— Журн. общ. биологии, 1979, т. 40, № 2, с. 176—188.

Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические периоды в онтогенезе человека и предельная продолжительность жизни.— ДАН СССР, 1980, т. 254, № 1, с. 251—253.

Жирмунский А. В., Кузьмин В. И., Наливкин В. Д., Соколов Б. С. Моделирование критических рубежей в развитии систем и периодизация истории

168

Земли. Владивосток: Ин-т биологии моря ДВНЦ АН СССР, 1980. 68 с. Жирмунский А. В., Кузьмин В. И., Яблоков А. В. Критические уровни развития популяционных систем.— Журн. общ. биологии, 1981, т. 42, № 1, с. 19—37.

Жирмунский А. В., Шляхтер Т. А. Теплоустойчивость организма лягушек и их клеток при экспериментальном изменении температуры среды. В кн.: Проблемы цитоэкологии животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 78-86.

Завадский К. М. Учение о виде. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 254 с.

Завадский К. М. Основные формы организации живого и их подразделения.— В кн.: Философские проблемы современной биологии. М.; Л.: Наука, 1966, с. 29—47.

Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.

Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции: Ист.-крит. очерки проблемы. Л.: Наука, 1977. 236 с.

Захаров А. А. Большой закаспийский термит Anacanthotermes ahngerianus как компонент энтомокомплекса саксаулового леса.— В кн.: Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса. Л.: Наука, 1975, с. 186—206.

Захаров А. А. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 1978. 126 с.

Захарьин Г. А. Клинические лекции и избранные статьи. М.: Печатня Снегиревой, 1910. 557 с.

Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М.: Сов. наука, 1949. 396 с.

Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Сов. наука, 1951. Т. 1. 507 с.

Зенкевич Л. А. Материалы к сравнительной биогеоценологии суши и океана.— Журн. общ. биологии, 1967, т. 28, № 5, с. 523—537.

Зимина А. М. О физиологических основах компенсации нарушенных функций. М.: Медгиз, 1956.

Золотарев В. Н. Многолетние ритмы роста мидии Граяна.— Экология, 1974, № 3, с. 76—80.

Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. М.: Наука, 1974. 184 с.

Зотин А. И. Функция связанной диссипации — расхождение данных прямой и непрямой калориметрии у живых организмов.— Журн. общ. биологии, 1979, т. 40, № 2, с. 229-237.

Иванова E.A.K вопросу о связи этапов эволюции органического мира с этапами эволюции земной коры.— ДАН СССР, 1955, т. 105, № 7, с. 154—157.

Игнатьева Г. М. Радужная форель Salmo gairdneri Richardson.— В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 273—307.

Калабушкин Б. А. Внутрипопуляционная изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Littorina squalida — Журн. общ. биологии, 1976, т. 37, № 3, с. 369-377.

Карогодин Ю. Н. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР.— В кн.: Палеогеография СССР. М.: Недра, 1975, т. 4, с. 175.

Карогодин Ю. Н. Седиментационная цикличность. М.: Недра, 1980.

Клейн Э. Г., Кришун А. Я. Вес желудка от рождения до 19 лет.—Арх. патологии, 1967, т. 4, с. 53.

Клиге Р. К. Уровень океана в геологическом прошлом. М.: Наука, 1980.

Климов П. К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе. Л.: Наука, 1976. 271 с.

Комиссия по котикам северной части Тихого океана: Докл. об исслед. за

1964—1965 гг. Вашингтон: Штаб-квартира Комиссии, 1971. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967. 397 с.

Коновалов С. М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка (Walb.). Л.: Наука, 1971. 229 с.

Коновалов С. М. Структура изолята красной Oncorhynchus пегка (Walb.) озера Азабачьего.— Журн. общ. биологии, 1972, т. 33, № 6, с. 668—682.

169

Коновалов С. М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. л.: Наука, 1980. 237 с.

Конторин В. В. Математическое моделирование популяции байкальского

омуля. Новосибирск: Наука, 1980. 207 с Коптев Г. С, Дентин Ю. А. Расчет колебаний молекул. М.т Изд-во МГУ,

1977.

Кордонский X. Б. Теория вероятностей в инженерном деле. м.; л.: Физмат-гиз, 1963. 436 с.

Коренберг Э. И. Биохорологическая структура вида (На примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. 171 с.

Корнева Е. А. Эволюция рефлексной регуляции сердечной деятельности. М.: Медицина, 1965. 250 с.

Костомарова А. А. Вьюн Misgurnus fossilis L.— В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 308—323.

Кошеле в Б. В. Изменение скорости развития половых желез и ритма созревания ооцитов у рыб как форма приспособления к различным условиям существования.— В кн.: Темп индивидуального развития животных и его изменение в ходе эволюции. М.: Наука, 1968, с. 38—64.

Крамер Г. Математические методы статистики. М.: Мир, 1975. 686 с.

Крлсилов В. А. Этапность эволюции и ее причины.—Журн. общ. биологии, 1973, т. 34, № 2, с. 227—240.

Красовский В. И., Шкловский И. С. Возможные влияния вспышек сверхновых на эволюцию жизни на Земле.— ДАН СССР, 1957, т. 116, № 2t с. 197—199.

Красовский Н. Н. Некоторые задачи теории устойчивости движения. М.: Гостехиздат, 1959. 211 с.

Красовский Н. Н. Теория управления движением. М.: Наука, 1968. 475 с.

Кратц К. О., Хильтова В. Я., Вревский А. Б. и др. Периодизация тектонических событий докембрия.— В кн.: Тектоника раннего докембрия. Л.: Наука,, 1980.

Кремянскйй В. И. Структурные уровни живой материи. М.: Наука, 1969. 295 с.

Криштофович В. Н. Палеоботаника. Л.: Гос. науч.-техн. изд-во нефт. и гор-нопром. лит., 1957. 650 с.

Крылов Ю. Г., Яблоков А. В. Энергетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus).— Зоол. журн., 1972, т. 51„ № 4, с. 576-584

Кузьмин В. И., Жирмунский А. В. Критические уровни аллометрического развития систем. Владивосток: Ин-т биологии моря ДВНЦ АН СССР, 1980а. 23 с.

Кузьмин В. Ж, Жирмунский А. В. Закон критических уровней аллометрического развития систем — ДАН СССР, 19806, т. 255, № 6, с. 1513—1516.

Кузьмин В. И., Жирмунский А. В. Основные механизмы формирования биологических ритмов и проблема управления развитием организма.— Журн. общ. биологии, 1980в, т. 41, с. 522—531.

Кузьмин В. И., Жирмунский А. В. Критические уровни моделей устойчивого аллометрического развития биологических систем. I. Моделирование критических уровней аллометрического развития.— Онтогенез, 1980г,. т. 11, № 6, с. 563—570.

Кузьмин В. И., Лебедев Б. Д., Чу ев Ю. В. Пути совершенствования аналитических моделей развития.—В кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972, вып. 24,» с. 5—14.

Кузьмин В. И., Ленская Г. С. Модель устойчивого роста биологических систем.— Журн. общ. биологии, 1974, т. 35, № 5, с. 778—791.

Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара и об изменениях, какие они произвели в животном царстве. М.; Л.: Биомед-гиз, 1937. 368 с.

Лавренко Е. М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова.—В кн.: Проблемы современной ботаники., М.; Л.: Наука, 1965, т. 2, с. 364—378.

170

ЛанцошК. Практические методы прикладного анализа. М.: Физматгиз, 1961.

524 с.

Личное Б. Л. Геологические периоды и эволюция живого вещества.— Журн. общ. биологии, 1945, т. 6, № 3, с. 157—182.

Лоренц Г. Элементы высшей математики. М.: Т-во Сытина, 1897. 597 с.

Ляйэллъ Ч. Основные начала геологии, или новейшие изменения Земли и ее обитателей. М.: Изд. Глазунова, 1866. Т. 1—2. 342 с.

Ляпунов А. М. Общая задача об устойчивости движения.— Собр. соч., М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 2, с. 7—264.

Магнитостратиграфическая шкала фанерозоя и режим инверсий геомагнитного поля.— Геомагнитные исследования, М.: Наука, 1976, № 17, с. 45—52.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

Макфедъен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. 326 с.

Марке вин А. П. Уровни организации жизни и принципы их изучения.— В кн.: Целостность и биология. Киев: Наук, думка, 1968, с. 71—80.

Маркова А. А. Нарушения функции органов пищеварительного тракта при экспериментальной ишемии миокарда.— Тр. 2-го Моск. мед. ин-та им. Н. И. Пирогова, 1976, т. 40, вып. 1, с. 102—105.

Маррел Дж., Кеттл С, Теддер Дж. Теория валентности. М.: Мир, 1968.

М арчу к Г. И. Иммунологическая модель вирусного заболевания.— В кн.: Математические модели заболеваний и методы обработки медицинской информации. Новосибирск: Наука, 1979, с. 5—16.

Мендельсон Л. А. Теория и история экономических кризисов и циклов. М.: Соцэкгиз, 1959. Т. 2. 767 с.

Мечников И. И. Этюды оптимизма. М.: Наука, 1964. 339 с.

Мещеряков В. Н. Прудовик Lymnea stagnalis L.— В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с. 53—94.

Миздал А. Б. Качественные методы в квантовой теории. М.: Наука, 1975.

336 с.

Милановский Е. Е. К проблеме происхождения и развития линейных струк-j   тур платформ.—Вестн. МГУ. Сер. 4, Геология, 1979, №6, с. 29—53. Щ{ина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с. Молчанов А. М. Многобарьерный иммунитет.— Биофизика, 1971а, т. 16, вып. 3, с. 482—487.

Молчанов А. М. Эндогенные биохимические заболевания как возможная основа физиологических ритмов.— Биофизика, 19716, т. 16, вып. 5, с. 878— 883.

Мышкис А. Д. Линейные дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом. М.; Л.: Гостехтеориздат, 1951; 2-е изд. М.: Наука, 1972.256 с.

Наливкин В. Д. Периодичность трансгрессий и регрессий.— В кн.: Палеогеография СССР. М.: Недра, 1975, т. 4, с. 162—167.

Наливкин Д. В. Очерки по геологии СССР. Л.: Недра, 1980. 158 с.

Народонаселение стран мира: Справочник. М.: Статистика, 1978. 527 с.

Насонов Д. Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 434 с.

Насонов Д. Н., Александров В. Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. Денатурационная теория повреждения и раздражения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 252 с.

Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высш. школа, 1963. 618 с.

Наумов Н. П. О методологических проблемах биологии.— Науч. докл. высш. школы. Филос. науки, 1964, № 1, с. 136—145.

Неворотин А. И. Окаймленные пузырьки и их функциональное значение в клетках животных.— Цитология, 1977, т. 19, № 1.

Нейфах А. А Проблема взаимоотношений ядра и цитоплазмы в развитии. М.: Ин-т морфологии животных АН СССР, 1962. 51 с.

Нейфах А. А. Повреждающее действие физических и химических факторов на ядро и цитоплазму зародыша и представление о критических периодах в развитии.— В кн.: Роль факторов внешней среды в онтогенезе: Тез. докл. М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1974.

Общие вопросы расчленения докембрия СССР. Л.: Наука, 1979.

Обэр-Крие Дж. Управление предприятием. М.: Прогресс, 1973. 304 с.

171

Овчинников Ю. А. Основные тенденции в развитии физико-химической биологии.— Природа, 1980, № 2, с. 2—12.

Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.; Л.: Госиздат, 1931. Т. 2. 412 с.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 458 с.

Остроумов А. А. К вариационной статистике каспийских дидакнид.— Тр.

Ö-ва естествоиспыт. Казан, ун-та, 1912а, т. 44, вып. 4, с. 1—28. Остроумов А. А. Второй год роста стерляди.— Там же, 19126, т. 45, вып. 1г

с. 1-24.

Остроумов А. А. Дальнейший ход роста стерляди.—Там же, 1918, т. 49, вып. 6, с. 1—36.

Павлов А. П. О некоторых еще мало изученных факторах вымирания животных.— В кн.: Павлова М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологические эпохи. М.; Пг., 1924, с. 89—130.

Павлов И. П. Памяти Р. Гейденгайна.— Поли. собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949, т. 5, с. 154-163.

Павлов И. П. Статьи по различным вопросам физиологии, выступления: и т. д.— Поли. собр. соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952а, т. 6.

Павлов И. П. Лекции по физиологии, 1912—1913. М.: Изд-во АМН СССР, 19526.

Наташинский А. 3., Покровский В. Л. Флюктуационная теория фазовых переходов. М.: Наука, 1975. 255 с.

Песенко Ю. А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие.— Журн. общ. биологии, 1978, т. 39, № 3, с. 380—393.

Пимент ел Г., С пар тли Р. Как квантовая механика объясняет химическую связь. М.: Мир, 1973.

Пирсон К. Грамматика науки. СПб.: Шиповник, 1911. 655 с.

Поглазов Б. Ф. Сборка биологических структур. М.: Наука, 1970. 158 с.

Погребов В. Б., Кашенко В. П. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря.— В кн.: Биологические исследования залива Восток. Владивосток: Ин-т биологии моря ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 63—82.

Полянский Ю. И. О своеобразных чертах прогрессивной эволюции на клеточном уровне.— Журн. общ. биологии, 1971, т. 32, № 5, с. 541—548.

Полянский Ю. И. Температурные адаптации у инфузорий.— Цитология, 1959, т. 1, № 6, с. 714—727.

Попова О. А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью.— В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971, с. 102—152.

Проблема уровней и систем в научном познании. Минск: Наука и техника, 1979. 228 с.

Проблема целостности в современной биологии. М.: Наука, 1968. 324 с. Лроссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. Т. 1. 608. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967. 766 с

Прутков Козьма. Плоды раздумья. Мысли и афоризмы.—В кн.: Сочинения

Козьмы Пруткова. М.: Худож. лит., 1960. Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. 374 с.

Пэр на Н. Ритмы жизни и творчества. Л.: М.; Петроград, 1925. 138 с. Равикович А. И. Развитие основных теоретических направлений в геологии

XIX века. М.: Наука, 1969. 248 с. Рагозина М. Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении

с желтком и оболочками яйца. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 167 с. Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. 392 с. Резанов И. А. Великие катастрофы в истории Земли. М.: Наука, 1980. 175 с. Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М.: Мир, 1973. 487 с. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969. 215 с. Ронов А. Б. Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь.— Геохимия, 1976, № 8,

с. 1252—1277.

172

Роус С, Роус Ф. Выделение головастиками веществ, задерживающих их рост.— В кн.: Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964, с. 263—276.

Савелов А. А. Плоские кривые. М.: Физматгиз, 1960. 293 с.

Садовский В. Н. Система.— В кн.: БСЭ. 3-е изд., 1976, т. 23, с. 463—464.

Свенсон      Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980. 303 с.

Светлов П. Г. Особенности раннего периода онтогенеза млекопитающих в свете общеэмбриологической и медицинской проблематики.— В кн.: Проблемы современной эмбриологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1956, с. 248—256.

Светлов П. Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез.— В кн.: Вопросы цитологии и общей физиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, с. 263— 285.

Светлов П. Г. Физиология (механика) развития. Т. 2. Внутренние и внешние факторы развития. Л.: Наука, 1978. 263 с.

Седов Л. И. Метод подобия и размерности в механике. М.: Наука, 1977. 376 с.

Селин Н. И. Рост мидии Грея на искусственных субстратах в заливе Посьета Японского моря.— Биология моря, 1980, № 3, с. 97—99.

Сердюк А. М. Взаимодействие организма с электромагнитными полями как фактором окружающей среды. Киев: Наук, думка, 1977. 227 с.

Серов Н. К. Процессы и мера времени. Л.: Наука, 1974. 191 с.

Сетров М. И. Значение общей теории систем Л. Берталанфи для биологии.— В кн.: Философские проблемы современной биологии. М.: Л.: Наука, 1966, с. 48-62.

Сетров М. И. Организация биосистем. Л.: Наука, 1971. 275 с.

Сетров М. И. Взаимосвязь основных иерархических рядов организации живого.— В кн.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972, с. 311-321.

Сигарев В. А., Агафонова Т. К. Некоторые особенности динамики численности рыжей и обыкновенной полевок в Саратовской области.—В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных, вып. 3(5). Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1975, с. 134—138.

Скарлато О. А., Голиков А. Н., Василенко С. В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море).— В кн.: Биоценозы залива Посьет Японского моря. Л.: Наука, 1967, с. 5—61.

£лоним А. Д. Экологическая физиология животных. М.: Высш. школа, 1971. 448 с.

Смирнов В. С. Анализ динамики численности песца на Ямале и пути интенсификации его промысла.— Пробл. Севера, 1967, вып. 11, с. 70—90.

Смирнова И. В., Граевский Э. Я., Константинова М. М., Нейфах А. А. Влияние ионизирующей радиации на онтогенез.— В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977, с. 91—139.

Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Киев: Госиздат Украины, 1924. 128 с.

Советский энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1980.

Соколов Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации.— В кн.: 250 лет Академии наук СССР. М.: Наука, 1977, с. 422— 444.

Станек И. Эмбриология человека. Братислава: Веда, 1977. 440 с.

Стреллер Б. Время, клетки и старение. М.: Мир, 1964. 364 с.

Сукачев В. Н. Общие принципы и программа изучения типов леса.— В кн.: Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 11—104.

Сухарева Г. Е. Лекции по психиатрии детского возраста: Избр. гл. М.: Медицина, 1974. 320 с.

Сушкин П. П. Эволюция наземных позвоночных и роль геологических изменений.— Природа, 1922, № 3/5, с. 3—32.

Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 207 с.

Сцент-Дъердъи А. Введение в субмолекулярную биологию. М.: Наука, 1964.

Терскова М. Й. Количественные закономерности роста эмбрионов птиц. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск: Ин-т физики СО АН СССРТ^ 1975.24 с.

Терскова М. И. Ступенчатое параболическое уравнение роста зародышей птиц.— В кн.: Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978, с. 5—14.

Тимофеев-Ресовский Я. Я., Воронцов Я. Я., Яблоков 4. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 301 с.

Том Р. Динамическая теория морфогенеза.— В кн.: На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены. М.: Мир, 1970, с. 145—164.

Томашевский К. Е. Динамика численности белки в верховьях Волги и смежных районах.— В кн.: Гельминты и их хозяева. Калинин, 1973, с. 166— 174.

Трошин А. С, Браун Л. Д., Бахтин Ю. Б. и др. Цитология. М.: Просвещение, 1970.

Трусделл К. Первоначальный курс рациональной механики сплошных сред. М.:Мир, 1975. 592 с.

Ту рутина Л. В. Особенности пространственно-генетической внутрипопуля-ционной структуры высших позвоночных. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1979. 16 с.

Турутина Л. В., Крылов Д. Г. Неоднородность популяционной структуры рыжей полевки.—Природа, 1979, №5, с. 111.

Турутина Л. В., Подмарев В. И. Территориальное распределение фенов и "выделение генетико-пространственных группировок в популяции прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.).— В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных, вып. 5(7). Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978, с. 72—77.

Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971. 463 с Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 260 с. Урысон А. М. Возрастная динамика размеров тела детей и подростков в возрасте от 4 до 18 лет.—В кн.: Рост и развитие ребенка по данным антропологии. М.: Изд-во МГУ, 1973, с. 4—54. Ушаков Б. П. Теплоустойчивость тканей как один из диагностических видовых признаков у пойкилотермных животных.— Зоол. журн., 1959, т. 38, № 9, с. 1292—1302.

Ушаков Б. П. Цитофизиологический анализ приспособления рептилий к высоким температурам пустыни.— В кн.: Вопросы цитологии и общей физиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, с. 355—367.

Ушаков Б. П. О классификации приспособлений животных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблем адаптации,—В кн.: Проблемы цитоэкологии животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 5—20.

Удвелл В. История индуктивных наук. Спб., 1869. Т. 3.

Фабрикант Н. Я. Аэродинамика. М.: Наука, 1964. 814 с.

Финеан Дж. Биологические ультраструктуры. М.: Мир, 1970. 325 с.

Фишер М. Теория сингуляриостей в критической точке.— В кн.: Устойчивость и фазовые переходы. М.: Мир, 1973, с. 245—369.

Фишер Ф. Природа критического состояния. М.: Мир, 1968. 221 с.

Флейшман Б. С. Элементы теории потенциальной эффективности сложных систем. М.: Сов. радио, 1971. 225 с.

Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука, 1978. 324 с.

Фролъкис В. В. Природа старения. М.: Наука, 1969. 184 с.

Хаин Я. Е. Общая геотектоника. М.: Недра, 1973. 511 с.

Хайло в К. М. Проблема системной организованности в теоретической биологии.— Журн. общ. биологии, 1963, т. 24, № 5, с. 324—333.

Хесин Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М.: Медицина, 1967. 423 с.

174

1956.

Пянь €ю0-с9нъ. Техническая кибернетика. М.: Изд-во иностр. лит., 462 е.

Чайлдс У. Физические постоянные. М.: Физматгиз, 1962.

Чаплыгин С. А. Новый метод приближенного интегрирования дифференциальных уравнений.— Поли. собр. соч. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 3, с. 65—119.

Человек: Медико-биологические данные. М.: Медицина, 1977. 496 с. Чернавский Д. С, Чернавская Н. М. О моделировании биологических процес-• сов.— В кн.: Проблемы теоретической физики. М.: Наука, 1972, с. 455— 476.

Четвериков С. С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за дето 1903 г.).— Дневник зоол. отд-ния О-ва любителей естествознания, антропологии, этнографии, 1905, т. 3, № 6, с. 106—110.

Шапошникова В. И. Биологические ритмы и функциональные возможности организма человека.—В кн.: Тез. докл. симпоз. «Цикличность процессов у больных туберкулезом и другими заболеваниями». М.: Мир, 1973, с. 56—57.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса.— Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР, т. 65, 1969, с. 1-199.

Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. М.: Изд-во иностр.

лит., 1963. 829 с.

Шмальгаузен И. И. Определение основных понятий и методика исследования роста.— В кн.: Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935, с. 8—60.

Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М.: Сов. наука, 1946. 528 с.

Шмальгаузен И. И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1961, т. 66, № 2, с. 104—134.

Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. 2-е изд. М.: Атом-издат, 1972. 88 с.

Штилле Г. Геотектоническое расчленение истории Земли.— Избр. тр. М.: Мир, 1964, с. 344-394.

Шумаков В. И., Новосельцев В. Н., Сахаров М. П. ж др. Моделирование физиологических систем организмов. М.: Медицина, 1971. 352 с.

Эйлер Л. Введение в анализ бесконечно малых. М.; Л.: ОНТИ НКТП СССР, 1936. Т. 1. 352 с.

Эльсгольц Л. Э., Норкин С. Б. Введение в теорию уравнений с отклоняющимся аргументом. М.: Наука, 1971. 296 с.

Эмануэль Н. М., Евсеенко Л. С. Количественные основы клинической онкологии. М.: Медицина, 1970. 264 с.

Эмме А. М. Биологические часы. Новосибирск: Наука, 1967. 149 с.

Энгельгардт В. А. Интегратизм — путь от простого к сложному в познании явлений жизни. М., 1970. 47 с.

Эшби У. Р. Конструкция мозга. М.: Изд-во иностр. лит., 1962. 411 с.

Яблоков А. В., Баранов А. С, Валецкий А. В. и др. Структура популяции.— В кн.: Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976, с. 273—287.

Яблонский А. И. Стохастические модели научной деятельности.— В кн.: Системные исследования: 1977. М.: Наука, 1978, с. 5—42.

Яковлев Н. Н. Вымирание животных и его причины по данным геологии.— Изв. Геол. ком., 1922, т. 41, № 1, с. 17—31.

Allee W. С, Emerson А. Е., Park О. et al. Principles of animal ecology. Philadelphia; London: Saunders Co., 1950.

Anderson F. K., Dunn L. C, Beasley A. B. Introduction of a lethal allele into a feral house mouse population.—Amer. Natur., 1964, vol. 98, N 898, p. 57-64.

Axelrod D. J. Revolutions in the plant world.— Geophytology, 1974, vol. 4, N 1/6.

Balinsky В. I. An introduction to embryology. 4th ed. Philadelphia etc.: Saunders Co., 1975.

Baltensweiler W. Zeiraphera griseana Hübner (Leipidoptera: Tortricidae) in European Alps: A contribution to the problem of cycles.— Canad. Ento-mol., 1964, vol. 96, N 5, p. 792—800.

175

Barott H. G. Effect of temperature, humidity and other factors on hatch of

hen's eggs and on energy metabolism of chick embryos.— Techn. Bull.

U. S. Dep. Agr., 1937, N 553. 45 p. Bates M. Observations on climate and seasonal distribution of mosquitoes in

Eastern Colombia — J. Anim. Ecol., 1945, vol. 14, p. 17—25. Bayne B. L. et al. Marine mussels: their ecology and physiology. Cambridge:

Univ. Press, 1976.

Berggren W. A., Convering J. Late Neogene chronostratigraphy, biostratigraphy, biochronology and paleoclimatology. Woods Hole Oceanogr. Inst. News-lett. 1973.

Berry R. J. The ecology of an island population of the house mouse.— J. Anim. Ecol., 1968, vol. 37, N 2, p. 445—470.

Bertalanffy L. von. Problems of life. L.: Watts and Co, 1952.

Bertalanffy L. von. Principles and theory of growth.— In: Fundamental aspects of normal and malignant growth. Amsterdam etc.: Elsevier, 1960.

Bertalanffy L. von. General system theory. Foundations, development, applications. N. Y.: Braziller, 1968.

Beverton R. J. H., Holt S. I. On the dynamics of exploited fish populations.— Fish. Invest., 1957, Ser. 2, vol. 9.

Biology Data Book/Ed. Altman P. L., Dittmer D. S. Washington D. C: Fed. Amer. Soc. Exper. Biol., 1964.

Birney E. C, Grant W. E., Baird D. D. Importance of vegetative cover to cycles of Microtus populations.—Ecology, 1976, vol. 57, N 5, p. 1043—1051.

Brody S. Growth and development.— Univ. Missouri Agr. Exp. Sta., 1927.

Brody S. Bioenergetics and growth. N. Y.: Hafner, 1945.

Brown H. C. The materialist's view on the concepts of levels.— J. Phil., 1926, vol. 23, N 5.

Bullock Т. H. Compensation for temperature in the metabolism and activity of poikilotherms.— Biol. Revs Cambridge Phil. Soc, 1955, vol. 30, N 3.

David H. Quantitative ultra structural data of animal and human cells. Leipzig: Thieme, 1977. 495 p.

Davidson J., Andrewartha H. G. The influence of rainfall, evaporation and a1> mospheric temperature on fluctuations in the size of natural population of Thrips imaginis (Thysanoptera).—J. Anim. Ecol., 1948, vol. 17, N 2, p. 193—222.

Detlaff T. A., Detlaff A. A. On relative dimensionless characteristics of the development duration in embryology.— Arch, biol., 1961, vol. 12, p. 1—16. Dice L. R. Natural communities. Ann Arbor: Univ. Michigan Press, 1952. 547 p. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N. Y. 1937. Fliess W. Zur Periodenlehre. Leipzig: Franz Denticke, 1925. 258 p. Ford j. J. Anim. Ecol., 1937, vol. 6.

Fox L. R. Some demographic consequences of food shortage for the predator, Notonecta hoffmanni.— Ecology, 1975, vol. 56, N 4, p. 868—880.

Fry F. The lethal temperature as a tool in taxonomy.— Ann. Biol., Ser. 3,1957, vol. 33, N 1/6, p. 205—218.

Gause G. F. The struggle for existence. Baltimore: Williams and Wilkins, 1934.

Hufeland Ch. W. Die Kunst des menschlichen Leben zu verlängern. В., 1796.

Huxley J. S. Problems of relative growth. L.: Methuen, 1932.

Huxley Т. H. Critiques and addresses. L.: MacMillan, 1883.

Kinne О. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Salzgehaltes auf die Hitzeresistenz von Brackwassertieren.—Zool. Anz., 1954, Bd. 152.

Krasnov I. I. Stratigraphische Korrelation der Quarterablagerungen in östlichen Gebiet der fennoskandischen Verlosungen.— Schr.-R. geol. Wiss. Berlin, 1977, N 9, p. 69—79.

Krylov D. G. Tendency to grouping in spatial distribution of small mammals in a forest habitat.— Ecol. pol., 1975, t. 23, N 2, p. 335—345.

Lack D. Population studies of birds. Oxford: Clarendon Press, 1966.

Leopold A. Deer irruptions.—Wiscons. Cons. Dept. Publ., 1943, 321, p. 3—11.

Marriott R. A. Stream catalogue of the Wood River Lake system, Bristol Bay, Alaska.— U. S. Fish Wildlife Serv., Spec. Sei. Rept Fish., 1964, N 494.

176

Medawar P. В. Size, shape and age.— In: Essays on growth and form. Oxford: Univ. Press, 1945.

Needham j. Biochemistry and morphogenesis. Cambridge: Univ. Press. 1950.

Newell N. D. Revolutions in the history of life.— GeoL Soc. Amer., Spec. Pap., 1967, vol. 89, p. 63-91.

Nicholson A. j. An outline of the dynamics of animal populations.—AustraL J. Zool., 1954, vol. 2, N 1, p. 9-65.

Norgues В. M. Population size fluctuation in the evolution of experimental cultures of Drosophila subobscura.— Evolution, 1977, vol. 31, N 1, p. 200—213.

Novikoff A. B. The concept of integrative levels and biology.— Science, 1945r vol. 101, N 2618, p. 209—215.

Park Th., Gregg E. V., Lutherman C. Z. Studies in population physiology. X. Interspecific competition in populations of granary beetles —Physiol. Zool., 1941, vol. 14, p. 395—430.

Pimentel D., Stone F. A. Evolution and population ecology of parasite-host systems.— Canad. EntomoL, 1968, vol. 100, p. 655—662.

Bomanoff A. L. Biochemistry of the avian embryology. N. Y.: Wiley, 1967.

Savageau N. A. Allometric morphogenesis of complex systems: Derivation of the basic equations from first principles.— Proc. Nat. Acad. Sei. USA, 1979, vol. 76, N 12, p. 6023—6025.

Schindewolf О. Ueber die möglichen Ursachen der grossen erdgeschichtlichen Faunenschnitte.— Neues Jahrb. Geol. Paläontol., 1954, H. 10, S. 457—465.

Schindewolf O. Neokatastrophysmus? — Ztschr. Dtsch. geol. Ges., 1963, Bd. 114, H. 2, S. 430—445.

Schleiden M. J. Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. Leipzig, 1846.

Seismic Stratigraphy — applications to hydrocarbon exploration / Ed. Ch. Pay-ton. Mem. Amer. Assoc. Petrol. Geol., 26, 1977.

Sellars B. W. The principles and problems of phylosophy. N. Y., 1926.

Silliman B. P. Population models and test populations as research tools.— Bio-Science, 1969, vol. 19, N 6, p. 524—528.

Sims P. K. Precambrian Subdivided.— Geotimes, 1979, vol. 24, N 12.

Swoboda H. Die Perioden des menschlichen Lebens in ihrer psychologischen und biologischen Bedeutung. Leipzig; Wien: Franz Denticke, 1904.

Tansley А. C. The use and abuse of vegetational concepts and terms.— Ecology, 1935, v. 16, № 4, p. 284-307.

Terao A., Tanaka T. Influence of temperature upon the rate of reproduction in water-flea, Moina macrocopa Strauss.— Proc. Imp. Acad. Tokyo, 1928, vol. 4, N 9, p. 553—555.

Thommen G. S. Is this your day?. How biorhythm helps you determine your life cycles. N. Y.: Avon, 1976.

Thompson D'Arcy W. On growth and form. N. Y.: MacMillan, 1945. 1116 p.

Tibbo S. W., Graham T. R. Biological changes in herring stocks following an epizootic— J. Fish. Res. Board Canad., 1963, vol. 20, p. 435—449.

Tuttle M. D. Population ecology of the gray bat (Myotis grisescens): Factors influencing growth and survival of newly volant young.— Ecology, 1976, vol. 57, N 3, p. 587-595.

Valentine J. W. Evolutionaly paleontology of the maroine biosphere. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall, 1973.

Varley G. C. Population changes in German forest pest.— J. Anim. Ecol., 1949, vol. 18, p. 117—122.

Wagner. In: Suyder D. P. (ed.) Populations of small mammals under natural conditions: A symp. held at the Pymatuning Lab. of Ecology, 1976, May 14—16. Univ. Pittsburgh, 1978, p. 192—205.

Waterhouse J. A. Cancer handbook of epidemiology and prognosis. Edinburgh; London: Churchill Livingstone, 1974.

Woodger J. H. Ueber die Organisatoren in der tierischen Entwicklung, 1937.

Yablokov A. V., Baranov A. S., Rozanov A. S. Population structure, geographical variation and microphylogenesis of the sand lizard (Lacerta agi-lis L.).—Evolut. Biol., 1980, vol. 12, p. 91—127.

Zipf G. K. Human behavior and the principle of least effort. Cambridge: Univ. Press, 1949. 573 p.

17?

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие. М. С. Гиляров, Б. С. Соколов........... 3

Введение........................ 5

1. Проблема критических уровней в развитии систем....... 8

1.1. Биологические системы и иерархические уровни их интеграции 9

1.2. О соотношении эволюции и скачков в развитии ....... 15

1.3. Критические уровни в развитии сложных систем...... 20

2. Формирование критических уровней............ 22

2.1. Формирование критических уровней развития биологических систем........................ 22

2.2. Классификация основных типов развития......... 28

2.3. Влияние внешних и внутренних факторов на формирование критических уровней биологических систем.......... 32

3. Модель критических уровней развития систем  ........ 37

3.1. Уравнение роста   ................... 39

3.2. Условия грубости уравнения роста............ 49

3.3. Критические уровни моделей экспоненциального развития  ... 56

3.4. Критические уровни аллометрического развития......  . 57

3.5. Критические уровни уравнения Гаусса   .......... 68

3.6. Условия  синхронизации экспоненциальных и аллометрических критических соотношений................ 69

4. Количественная оценка уровней биологической организации   .  . 76

5. Критические уровни в онтогенезе человека и животных  .... 84

5.1. Возрастные критические   периоды   аллометрического  развития 86

5.2. Критические уровни в размерных характеристиках онтогенеза животных...................... 102

6. Динамика численности популяций и ее критические уровни  .  . 111

6.1. Исследование популяционной иерархии.......... 114

6.2. Критические численности популяций........... 117

6.3. Анализ данных по динамике популяций.......... 123

6.4. Рассмотрение отклоняющихся данных........... 128

6.5. Некоторые итоги анализа................ 130

7. Критические уровни в процессах развития Земли и органического мира  .  .  ........................ 132

7.1. Синхронизированные рубежи природных процессов..... 133

7.2. Периодизация критических рубежей в развитии земной коры 136

8. Общие проблемы исследований критических уровней в процессах развития систем.......  .............. 157

Алексей Викторович Жирмунский, Виктор Иванович Кузьмин

критические уровни в процессах развития биологических систем

Утверждено к печати Институтом биологии моря Дальневосточного научного центра Академии наук СССР

Редактор К. Н. Несис Редактор издательства Д. В. Петрова Художник О. В. Нимаев

Художественный редактор И. Ю. Нестерова Технический редактор Ф. М. Хенох Корректоры

Н. И. Казарина, В. С. Федечкина

ИБ № 24091

Сдано в набор 5.03.82 Подписано к печати 20.08.82 Т-12944.     Формат 60x90Vis Бумага типографская № 2 Гарнитура обыкновенная новая Печать высокая

Усл. печ. л. 11,25 Усл. кр. отт. 11,5

Уч.-ияд. л. 12,2 Тираж 2400 экз.     Тип. зак. 1Ш

Цена 1 р. 20 к.

Издательство «Наука»

117864 ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90 2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10