2 Критические уровни в процессах развития биологических систем

3. МОДЕЛЬ КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ РАЗВИТИЯ СИСТЕМ

Исторически моделирование развития биологических систем шло в двух основных направлениях: первое было связано с использованием кусочно-непрерывных функций, описывающих процессы на отдельных участках без определения характера связи между отдельными участками; второе искало способы описания процесса в целом.

Сильной стороной кусочно-непрерывных моделей является возможность выделения диапазонов развития, где качественные свойства развивающейся системы не меняются. Переход к новым принципам и механизмам регулирования, качественное изменение мор-фофункциональных структур приводит к изменению характера роста, что и пытались отразить представители этого направления, Это была попытка выделить эволюционные фазы развития биологических систем, а скачки, качественные изменения свойств системы, предлагалось учитывать по изменению параметров траектории роста. При этом в рамках эволюционных участков развитие описывалось функциями с минимальным числом параметров, например показательными или степенными.

Основным недостатком этого направления являлось отсутствие возможности определения моментов, в которые происходит переход к новой зависимости. В связи с этим в течение достаточно длительного времени оно было вне поля основных интересов исследователей роста.

Успехи, достигнутые при описании всего процесса роста прерывными моделями, на некоторое время исключили из рассмот* рения недостатки этого подхода. В частности, основные трудности, которые предопределили потерю интереса к первому направлению, пытались преодолеть путем введения многопараметрических нелинейных моделей. Но в ряде случаев в них теряется смысл моделирования как способа оперировать на количественном уровне исходными измеримыми характеристиками системы, которые можно содержательно интерпретировать. Модели часто стали превращаться в многопараметрические аппроксимации с неопределенными областями и пределами применимости и количеством параметров, соизмеримым с количеством измерений.

Постановка вопроса о необходимости определения пределов использования модели определенного вида возникла достаточно давно. Так, еще в середине XVIII века Эйлер [1936] при разработ-т ке анализа бесконечно малых рассмотрел возможность использования показательных функций для моделирования роста численности популяций. Он рассмотрел модель роста численности населения «после потопа» и показал, что при постоянстве относи

37

тельных приростов в течение исторически непродолжительного промежутка времени получается такая расчетная численность населения, для прокормления которого не хватило бы ресурсов всей Земли. Таким образом, был поставлен вопрос о том, что модель роста в соответствии с законом сложных процентов при постоянном проценте имеет ограниченную область применения.

Эта же модель — рост численности организмов в геометрической прогрессии — была положена в основу теории Дарвина. Произведя соответствующие расчеты, Дарвин пришел к выводу, что численность даже медленно развивающихся организмов ограничивается гибелью потомства в результате борьбы за существование. По его расчетам, для слонов, с учетом того, что каждая слониха дает за свою жизнь 6 детенышей, через 750 лет потомство одной пары составило бы 10 млн. особей, тогда как на самом деле численность слонов невелика. Модель, использованная Дарвином, была геометрической прогрессией, которая меняла модуль при достижении некоторых критических уровней, определяемых давлением среды. Именно этот факт в последние годы был положен в основу глобального моделирования [Форрестер, 1978].

Возникают следующие вопросы, ответы на которые определяют направления развития методов моделирования.

— Каким образом минимизировать количество используемых при моделировании параметров без потери точности, свойственной экспериментальным данным?

— Как определить пределы использования моделей данного вида?

Первый из указанных вопросов связан с поиском унифицированных моделей роста, что нашло отражение в преимущественном использовании в научных исследованиях достаточно ограниченного набора функций — показательной, степенной, Гаусса. Необходимо также обсудить вопрос о том, насколько содержательны такие модели (не является ли их использование историческим пережитком) и каким мог бы быть набор унифицированных моделей.

Ответ на второй вопрос предопределяет качественную содержательность моделирования, так как гарантировать точность результатов моделирования можно лишь, зная диапазоны характеристик развивающейся системы, внутри которых она не меняет своих основных свойств.

Основное направление исследования, результаты которого приводятся в настоящем разделе, связано с анализом общих свойств моделей развития, определением обобщенного варианта модели, частным случаем которого являются многие модели, используемые для описания роста. Для этой модели путем исследования ее качественных свойств определяются простейшие модели, описывающие развитие.

Биологической основой целесообразности и необходимости тако-то исследования является принципиально малая чувствительность реальных траекторий роста на эволюционных участках к изменению характеристик внешней среды. Отражением этого является тот

38

факт, что оптимальные условия существования достаточно широки. В результате и модели для описания процессов развития также должны быть мало чувствительны к изменению их вида на эволюционных участках, тогда как при выходе на границы, где свойства развивающейся системы качественно меняются, чувствительность к исходной информации и виду модели должна резко повышаться.

Далее на основе исследования свойств решений типовых моделей определяются пределы их использования, а следовательно, и критические значения характеристик развивающейся системы, при достижении которых она меняет качество.

В последующих разделах на основе анализа количественной информации, связанной с развитием биологических систем, оценивается содержательность и конструктивность такого подхода.

3.1. Уравнение роста

Анализу основных тенденций роста биологических систем посвящено большое количество исследований [ J. S. Huxley, 1932; Шмаль-гаузен, 1935; Brody, 1945; Medawar, 1945; Bertalanffy, 1952; Вин-

берг и др., 1968].

Итог этих исследований подведен в работе Медавара [Medawar, 1945], в которой указывается, что о соотношении между размерами и возрастом организма можно сделать лишь одно общее фундаментальное утверждение, выражающееся уравнением:

dlnyldx=kf(z), (14)

где kf(x) — такое положительное число, что с увеличением х f(x) уменьшается, a df(x)/dx стремится к нулю. Кроме этого, отмечается особый случай, когда /(a:)=const, что соответствует экспоненциальному росту.

Зависимость [14] является достаточно общей, чтобы характеризовать практически любые непрерывные кривые роста. Свидетельством этого является тот факт, что при дробно-линейной функции

/(а)=г      ' + (15)

соотношение (14) соответствует уравнению Пирсона [Крамер, 1978], которое было использовано для нахождения общей зависимости, описывающей функции плотности распределения, наиболее, часто используемые для обработки экспериментальных данных. При этом Пирсон получил в качестве решений уравнения (14) ^ в зависимости от параметров функции (15) нормальное распределение, экспоненциальное, распределение Пуассона и т. д.

Шмальгаузен [1935] положил уравнение типа (14) в основу исследований, которые привели его к модели параболического роста.

Правая часть уравнения (14) в этом случае представляет собой Удельную скорость роста, т. е. прирост на единицу размера системы

за единицу временя. Шмальгаузен анализировал тенденции изменения удельных скоростей роста в функции возраста развивающейся системы, на основе чего по экспериментальным данным установил падение этой величины, обратно пропорциональное возрасту, т. е.

kf(x)=k/x. (16)

Такой метод построения модели роста представляется перспективным, так как позволяет на основе анализа динамики удельных скоростей роста определять вид функции f(x), а затем непосредственным интегрированием уравнения (14) получать кривую роста.

Однако использованные Пирсоном дробно-линейные функции (15) содержат не только участки, где функция f(x) убывает со временем или постоянна, как это указывал Медавар [1945], но и участки роста, на которых относительные приросты возрастают. Это соответствует возрастающим темпам экспоненциального роста. В процессах развития биологических систем экспериментально зафиксированы стадии роста, на которых величины относительных приростов могут возрастать. Эти стадии достаточно кратковремен-ны по сравнению с периодом развития системы. Наличие таких стадий нашло отражение в моделях динамики численности интенсивно растущих популяций [Бейли, 1970; Уатт, 1971].

В связи с изложенным представляется целесообразным рассмотреть общие свойства процессов, описываемых уравнением Пирсона, так как из него могут быть получены основные модели роста.

Покажем, что уравнение Пирсона является частным случаем уравнения с отклоняющимся аргументом вида

dy/dx = Xe-tey(z — x)1 * (17)

где у(х—х) — количественная характеристика состояния развивающейся системы (например, ее пространственные, временные или энергетические показатели), х — аргумент процесса, х — фазовое смещение переменной х (величина релаксации), К — параметр процесса.

В частности, когда аргумент х характеризует пространственную величину, то релаксация имеет смысл нелокальности, т. е. влияния соседних элементов на характеристики рассматриваемого.

Разложение правой части этого уравнения в ряд Тэйлора приводит после преобразований к уравнению

dy (х)   _    Хе** y(x)dx

а разложение экспонент в правой части с использованием двух членов разложения дает соотношение

dy (х)   _        + y(x)dx ~ 1 +   + А,2*2 •

40

При S~Ax получим *    •"'*      ;

dy(x) .. _ + _ "Ж + а;

или

(х)__а-\-Ьх

у (х) dx        (I2X2 -\- aix + а0 '

где

что соответствует уравнению Пирсона, т, е. функция, характеризующая относительные приросты / (ж), определяется дробно-линейной зависимостью типа (15). Таким образом, исследование свойств уравнения (17) позволит определить общие особенности решений достаточно широкого класса моделей роста.

Можно показать, что уравнение (17) действительно содержит информацию относительно большого количества законов распределения и кривых роста, лежащих в основе обработки экспериментальных данных.

Рассмотрим динамическую модель процесса с предысторией

достаточно общего вида

(amDm + a^D™-1 +'... + а0). у (х) +

+ (bpDp + b^D*'1 + ... + 60) у (х - Z) = 0,

где

a((i=0, l,2,...,m);    вД/=0,1,2, ...,р) -постоянные коэффициенты, D=d/dx — оператор дифференцирования. Будем искать решение этого уравнения в виде

y=ez*. (18)

Тогда получим характеристическое уравнение R (z) = amzm + am^1zm-1+ ... + Ж> +

+ {bvzv + b^zv-i + ... + b0) е-г* = 0. При нахождении решений этого уравнения для z>0 принимают

R(z) ~amzm+bpzpe-zlc=0.

Заметим, что основные законы распределения, используемые для обработки экспериментальных данных, соответствуют этому соотношению при конкретных значениях входящих в него параметров (табл. 1).

Дифференциальное уравнение, соответствующее данному характеристическому, имеет вид

у* (s)=_^Lp(P> m

41

Таблица 1. Параметры уравнения (17) и соответствующие им функция плотности вероятности

Параметры уравнения

Функции"плотности вероятности

Наименование закона распределения 

р—m

X  

1

0

1/252

l/3/2S.e-^2aJ

нормальное

2

0

экспонента

со

т\

к

1

Пуассона

4

1/С*Ц>-\)\

/с —1

. 1/е

гамма

5

к/с

fc —Г

Вейбулла

6

1

Х/2б*

Релея

7

1/2^2 Т(к/2)

(/с-2)/2

1/2

HM/2e-v2,

 

/2*/2Г (/с/2)

Примечание: о, к, С — параметры соответствующих распределений.

откуда с учетом (18)

zmezx=--v-zvezxe~zx.

(19)

Поделив обе части этого уравнения на zm 4, получаем

zez

: _ _     V   Xv~m+1ez(x-x)

и, снова учитывая (18), найдем

dy (х)

=--R-ZV-m+ly (х — х).

(20)

dx

Из (19)

Ьр =      егх

a 7V-m '

m z

и уравнение (20) перепишется в виде, соответствующем уравнению (17).

Таким образом, уравнение (17) является достаточно общим. Обозначим в уравнении (17)

Хех* = к,

тогда это уравнение перепишется в виде

dy/dx=ky (х—х). (21)

Назовем (21) уравнением воспроизводства. Более общий случай 42

уравнения (21) можно представить, если считать параметры к и х функциямивремени: dy/dx=k (х) у [х—х (х) ].

Уравнение (17) получило широкое распространение для описания процессов экспоненциального развития. Здесь к — константа скорости роста.

В уравнениях (17) и (21) наличие запаздывания приводит к необходимости задавать для интегрирования начальную функцию на интервале времени от начального момента до

у (х) =ф0 (х),    х0—х<х<х0. 1

Уравнение (21) представляет интерес для моделирования развития биологических систем с различных точек зрения. Прежде всего в связи с тем, что рост в постэмбриональный период начинается экспоненциальной фазой [Шмальгаузен, 1935; Bertalanffy, 1952; Брей, Уайт, 1959], что соответствует постоянству относительных приростов. Основное ограничение, приводящее к изменению темпов роста, связано с изменением внутренних и внешних условий роста.

Во всех основных моделях роста, используемых в настоящее время, описание развития биологических систем производится как функция только характеристик роста на данном уровне и возраста [Зотин, 1974; Мина, Клевезаль, 1976]. Такие модели называют марковскими или моделями без предыстории, т. е. характеристики системы в данный момент определяют только по состоянию системы на тот же момент вне зависимости от характера предыдущего развития. В то же время известно, что предшествующее развитие оказывает существенное влияние на состояние биологических систем и что процессы развития являются релаксационными.

Необходимость учета релаксационных свойств объектов, в том числе и биологических, давно обсуждается в литературе. Сущность влияния предыстории на развитие динамических процессов отмечал еще Пирсон [1911]:  «...мгновенная передача влияния тела Р, внезапно пришедшего в движение, на удаленное от него тело Q представляется мало правдоподобной; требуется некоторое время для того, чтобы изменение положения Р могло опираться на Q» (с. 637). Вольтерра [1976] при разработке математической теории борьбы за существование учитывал влияние последействия, или памяти на текущее состояние  системы. Гудвин [1966]  при разработке динамической теории внутриклеточных процессов указывал, что «переход от дифференциальных уравнений и интегральных инвариантов к функциональным уравнениям и инвариантным мерам сделал бы теорию значительно более мощной, позволив рассматривать гетерогенные системы вместо гомогенных, а также системы с запаздыванием и гистерезисными эффектами» (с. 32). В настоящее время направление, связанное с учетом влияния пространственных и временных предыстории на текущее состояние систем, получило настолько существенное развитие, что началась разработка механики сплошных сред, в основу которой

положена аксиома о существенном влиянии предыстории &а развитие процессов [Тру с дел л, 1975].

Уравнение (21) примечательно также тем, что его частйым случаем является экспоненциальный рост. Функцию запаздывающего аргумента у{х—х) для получения приближенного решения этого уравнения можно разложить в ряд Тэйлора с использованием двух членов разложения. Большего количества членов в этом случае брать нельзя, чтобы исключить появление колебаний, не свойственных основному исходному процессу [Эльсгольц, Нор-кин1971]:

y(x—x)=y(x)—xdy(x)/dx. (22)

Подставляя (22) в (21), получим

dy (x)/dx .

l + ie

(23)

Очевидно, что при постоянных к и х уравнение (23) совпадает с уравнением экспоненциального роста с постоянным темпом.

Процессы экспоненциального роста, соответствующие постоянным значениям относительных приростов, занимают важное место при моделировании развития биологических систем. Шмаль-гаузен [1935] указывал, что такие процессы характерны для роста при существенно постоянных внутренних и внешних условиях. В качестве примера системы, растущей при постоянных внутренних условиях, он приводил палочковидную бактерию Bacillus megatherium, питание которой происходит через поверхность, а площадь поверхности в связи с малой относительной толщиной бактерии пропорциональна длине, тогда как питать надо объем, в этих условиях также пропорциональный длине. Значит, питаемый через единицу поверхности объем не меняется в процессе роста палочковидной бактерии, в результате чего ее рост оказывается экспоненциальным (рис. 16).

Переменный характер внутренних и внешних условий развития приводит к тому, что при определенных характеристиках системы и среды, в которой она развивается, экспоненциальный рост с постоянным темпом прекращается. Тем не менее режимы экспоненциального роста оказываются в ряде случаев достаточно длительными, чтобы нельзя было не обратить на них внимание. Например, рост численности населения США в течение 60 лет с 1800 по 1860 г. оставался экспоненциальным (рис. 17).

Таким образом, экспоненциальные режимы роста соответствуют не только развитию при постоянных условиях, но и при изменении условий в определенных диапазонах, не превосходящих некоторых критических значений. Определение этих критических значений и представляет, по нашему мнению, одну из основных проблем моделирования развития, так как позволяет установить пределы использования результатов, характеризующих  сложив-

44

шуюся тенденцию роста. Броди [Brody, 1945] положил экспоненциальные на отдельных участках режимы роста в основу моделирования развития биологических систем, определяя в каждом случае пределы использования экспоненциальной зависимости но морфофункциональным признакам. Шмальгаузен [1935} отмечал, что процессы роста начинаются экспоненциальной фазой. Однако он полагал, что в дальнейшем экспоненциальный рост переходит в параболический. В связи с этим место экспоненциального роста в процессах развития биологических систем, их связь с процессами аллометрического типа и ранними стадиями развития представляет предмет дальнейшего рассмотрения.

Основная проблема, подлежащая исследованию,— являются ли_/ выделяемые по морфофункциональным признакам перестройки объективно связанными с классом используемой модели, т. е. можно ли, имея модель роста, определить момент развития, когда изменится характер роста системы.

Прежде всего с этой целью рассмотрим   свойства   решений уравнения воспроизводства (21).

Будем искать решение этого уравнения в виде (18), где

z=K+iu. Отсюда z — fce-**=0

или

X + iv — fce-^cos vx — i sin v%) = 0.

Разделяя действительную и мнимую части, получим

X — ке~х* соз их, v == ке~^ sinvx.

Обозначим

Хх = и;     voc = v;     кх = \х. (24)

Тогда система уравнений перепишется в виде и = \ie-u cos v, v = — p,e~usinv.

Режим роста будет соответствовать случаю, когда имеются корни системы уравнений (25) с действительными положительными частями и нулевыми коэффициентами при мнимой части. Если коэффициенты при мнимой части в данном случае будут отличны от нуля, то может реализовываться режим колебаний с экспоненциально возрастающей амплитудой. Такие режимы приводят к разрушению системы, поэтому будем считать их запретными для развития. В связи с изложенным представляет интерес

45

мнм 20 V

I   ,1

36

60 мин

о       '12       24

Рис. 16. Рост палочковидной бактерии Bacillus megatherium По абсциссе — возраст;  по ординате — длина,   шкала   логарифмическая   [По:. Шмальгаузен, 1935]

200 100 50

1900

1950 годы

Рис. 17. Рост численности населения США в 1800—1970 гг. По абсциссе — годы; по ординате — численность населения, шкала логарифмическая [По: Мендельсон, 1959; Народонаселение стран мира, 1978]

1,29 u

Рис, 18. Графическое решение уравнения и=3/2ле~м, определяющее границу области стабильного роста систем

По абсциссе — темп экспоненциального роста, умноженный на время запаздывания ; по ординате — значение функций левой и правой частей приведенного уравнения

исследование областей пространства параметров системы (25)* где и¥=0 и v=0. При этих условиях уравнения (25) приводят к соотношению

u=\ie-u. (26)

При и>0 здесь имеется единственный действительный положительный корень и при pi>0.

Для определения границы диапазона параметров уравнения (21), где возможна реализация единственного действительного положительного корня характеристического уравнения (26) при нулевом коэффициенте при мнимой части этого корня, что соответствует экспоненциальному росту, рассмотрим условия, при которых появляются корни с положительными действительными частями и отличными от нуля коэффициентами при мнимой части.

Из второго уравнения системы (25)

и=Ы\х+\п (— (sinv) /v). Это уравнение имеет смысл только в областях, где sin v<0, так как логарифм отрицательного числа не существует. Первый такой диапазон n<v<2n. Отсюда в области 0<v<2n заведомо не существует псевдоположительных корней характеристического уравнения, т. е. корней, в которых при положительной действительной части имеется ненулевой коэффициент при мнимой части. Положение этой границы и определяет величину диапазона, в котором отсутствуют псевдоположительные корни характеристического уравнения.

Нулевое значение действительной части корня характеристического уравнения получается из уравнений (25) при выпол-

46

нении условии

cosv=0,    [a=-v/sinv,

откуда

v=e/,*  и   ul=**/2k. (27)

Из (24) и (25) определим предельное значение параметра и, соответствующее единственному положительному корню характеристического уравнения и=3/2ле~"и, откуда численное или графическое решение (рис. 18) дает значение и=1,29, или с учетом обозначений (21)

ЯЖ=1,29. (28)

Полученная оценка границы существования режимов экспоненциального роста без колебаний с возрастающей амплитудой характеризует ограничение сверху на диапазон параметров уравнения (21), где возможен процесс экспоненциального роста с постоянным темпом или постоянство относительных приростов.

Выход на указанную границу при фиксированном значении темпов экспоненциального роста должен приводить к изменению темпов роста, либо величины запаздывания, обеспечивающих возвращение системы внутрь области, где могут реализовываться стабильные экспоненциальные режимы роста.

Рост амплитуды колебаний при выходе в критический диапазон, определяемый соотношением (28), фиксируется в экспериментальных данных в виде увеличения их разброса. Это общее свойство критических точек для процессов различной природы. Так, Паташинский и Покровский [1975] указывают, что по мере приближения к критической точке в веществе растут флюктуации и отмечают определенное сходство флюктуационных явлений в разнообразнейших критических точках. Урысон [1973] отмечает, что индивидуальные вариации размеров тела человека при постэмбриональном росте усиливаются в период увеличения скорости роста. В связи с этим «повышение изменчивости морфологиче^ ских признаков в возрастах, относящихся к периоду полового созревания, может быть объяснено определенными биологическими факторами, в частности влиянием различий в физиологическом возрасте в период прохождения индивидуумами через критические точки» (с. 26). Такую же точку зрения высказывал Д'Арси Томпсон [Thompson, 1945].

В критических точках наблюдается рост восприимчивости системы к внешним воздействиям [Паташинский, Покровский, 1975] и возникновение «дальнего порядка» — не исчезающей в макроскопических масштабах корреляции между элементами системы [Фишер, 1968]. Указанные особенности соответствуют критическому характеру границы (26). Иллюстрацией процесса, про

м

1fi\

% 60

40 20

"4   +'

WW

10

15 16 Годы

Рис. 19. Динамика роста мальчиков (а) и его коэффициента вариации (б) По абсциссе возраст; по ординате: а — длина тела, б— коэффициент вариации, %; по ординатам шкала логарифмическая [По: Куршакова. 1973]

исходящего при переходе системы через критические точки, когда между критическими точками рост является экспоненциальным, может служить динамика роста мальчиков и соответствующая кривая изменения коэффициентов вариации [по: Урысон, 1973]

где т — математическое ожидание (среднее арифметическое)» о — среднее квадратическое отклонение. На рис. 19 видно, что моментам изменения тенденций (темпов экспоненциального роста) соответствуют максимумы коэффициентов вариации, характеризующих величины разброса результатов измерений. Отметим принципиальное сохранение средних значений коэффициентов вариации за весь период постэмбрионального роста и повышение их значений лишь в критических точках, соответствующих изменению темпов экспоненциального роста. Такой характер разбросов ростовых характеристик достаточно типичен.

Граница области экспоненциального роста (28) отделяет пространство параметров уравнения (21), где процесс развития идет достаточно стабильно, что находит отражение в понижении в этой области коэффициентов вариации. В то же время имеется тенден^ ция к росту в области, предельно близкой к границе (28), так как это обеспечивает максимальные темпы роста, в результате чего система может достигать большего размера. Экспериментально зафиксированы механизмы отбора особей на максимальные темпы роста [Роус С, Роус Ф., 1964]: у головастиков лягушки Rana pipiens . выделен гормон, угнетающий рост медленно развивающихся особей.

В связи с изложенным можно предположить, что, зная характер изменения времени запаздывания в процессе развития биологической системы, можно считать его, в соответствии с соотно-

48

шениём (28), определяющим величину относительного прироста dy(x)/y(x)dx=Xa/£. ~~

Отсюда линейный рост времени запаздывания с возрастом систе-мы х=Ах приводит к параболическому росту dy(x)/y(x)dx** —а/Ах, тогда как линейное убывание времени запаздывания о возрастом x~AJx — к росту по кривой нормального распределения (кривой Гаусса) dy (х)/у (х) dx=aAtx или, после интегрирования,

В данном случае параболический рост представляет собой огибающую экспоненциальных режимов роста при убывающих* а кривая Гаусса — при растущих темпах.

Открытым в данном случае остается вопрос о том, насколько результаты моделирования зависят от точности определения параметров зависимости времени запаздывания от размеров системы и ее возраста при заданном общем виде такой зависимости. Этим может быть решен вопрос о том, какой моделью достаточно пользоваться, чтобы определить основные тенденции роста и критические точки, выделяющие участки развития при условиях, близких к постоянным.

Для этого необходимо провести исследование зависимости характера траектории роста системы от вида правой частц динамического уравнения модели. Такое исследование может быть выполнено в рамках понятия о грубости системы [Андронов и др.., 1967; Баутин, Леонтович, 1976].

3.2. Условия грубости уравнения роста

В предыдущем разделе показано, что для моделирования развития биологических объектов необходима информация о влиянии внутренних и внешних условий на время запаздывания. Трудности определения подобного рода данных для широких классов объектов приводят к необходимости выработки обоснованных требований к точности исходных данных и методической точное сти моделей, соответствующих цели исследования.

Очевидно, что на различных участках кривой роста ценность информации, доставляемой каждым экспериментом, при равномерном их распределении в диапазоне времен развития, различна. Так, на участках эволюционного роста (например, экспоненциального) новые экспериментальные точки практически бесполезны, тогда как критические моменты в развитии системы, связанные с изменением ее морфофункциональных структур, требуют существенно более детальных исследований. При проведении экспериментов по росту целесообразна именно "такая стратегия исследования — максимальное количество экспериментов проводить в''79ЖрЬс.таостях' точек, соответствующих изменению темпов роста,

49

Дня оценкя влияния функциональных зависимостей времени запаздывания от внутренних и внешних условий на траекторию роста воспользуемся методами, разработанными для исследования грубости динамических систем [Андронов, Понтрягин, 1937; Андронов и др., 1967; Баутин, Леонтович, 1976]. Система считается грубой, если при изменении в некоторой области вида правых частей дифференциальных уравнений характер траектории развития сохраняется. Потере грубости соответствует изменение характера развития системы. С этой точки зрения потеря грубости системой будет соответствовать критической точке, разделяющей два принципиально различных по характеру развития процесса.

В экспериментальной биологии проверке грубости соответствует исследование реакции биологической системы на повреждающее воздействие. Низкая чувствительность к изменению величины действующего стимула соответствует грубой системе. При моделировании процесса развития системы в этой области чувствительность результатов моделирования к изменению вида правой части дифференциальных уравнений процесса в определенном диапазоне (при сохранении основной тенденции развития) также должна быть низкой. При повышенной чувствительности биологических систем к внешним воздействиям говорят о наличии порога [Насонов, 1959], критической точки [Светлов, 1960]. Этот факт и должен найти отражение в модели процесса. Модель, адекватная процессу, должна быть грубой на участках развития системы с малой чувствительностью к внешним воздействиям и терять грубость там, где процесс развития системы проходит критическую фазу.

Произведем оценку грубости уравнения воспроизводства (21) по А. А. Андронову. Из уравнения (21) за счет смещения аргумента получим

dy(x+x)/dx=ky(x). 1 (29)

Разложение левой части уравнения (29) в ряд Тэйлора с использованием двух членов разложения дает соотношение

dy(x)/ dx+xd2y(x) /dx2=ky (х)

или

d2y(x)/dx2=l/x[-dy(x)/dx+ky(x)]. (30)

Уравнение (30) эквивалентно системе двух дифференциальных уравнений

(x)/dx=w (х), dw {х) dx=—lx • w (х) +к/х- у{х).      (31)

Пусть

1/Ж=ф(1/). ^>

Тогда из системы уравнений (31)

dy(x)/dx=w(x)=p,   dw(x)/dx=-y(y)w(x)+kq>(y)y(x)=Q.   (33)

50

Необходимые условия грубости динамической системы (33) по Андронову и др. (1967)

Д =

ру

qy

или применительно к рассматриваемой системе 10 1

ф0,

откуда

— w + ку + к

ФЫ 1 фо % (у) J

или

dyw фк

(34)

dx

(35)

Таким образом, наличие экстремума функции ф(г/), определяемой в соответствии с (32) величиной, обратной времени запаздывания, является одним из необходимых условий грубости системы.

Появление экстремума у функции <р(у) можно наблюдать на данных о динамике интенсивности обмена, которая является характеристикой времени, затрачиваемого системой на обменные и регуляторные процессы, что и определяет время запаздывания.

Полученное условие грубости (34) показывает, что на участках роста, где зависимость запаздывания от размера системы не имеет экстремума, модель является грубой. В этом смысле, считая, что зависимость размера от возраста может быть представлена некоторой функцией, можно получить аналогичный вывод для запаздываний, зависящих от возраста системы. Таким образом, принципиальным является вопрос о том, имеет ли функция, характеризующая изменение запаздывания со временем или размером системы, экстремум на анализируемом участке развития. Наличие экстремумов в таких функциях является экспериментально зафиксированным фактом.

Установлено [Зотин, 1974], что у зародышей лососей в ходе развития происходит медленное усиление интенсивности дыхания, которое достигает максимума к стадии гаструляции, а затем снижается (рис. 20). Как уже упоминалось, на критический характер стадии гаструляции указывал Светлов [1978].

В связи с тем, что на участках монотонного изменения времени запаздывания с возрастом или размером системы модель является грубой, если выполняется неравенство (35), требования к точно-

51

тЩ/чйс-т

OA

Ft*  t.    \-

10

20        30 Сушки

Рис. 20. Интенсивность дыхания изолированных от желтка зародышей лосося на ранних стадиях развития при 5°

По абсциссе — возраст; по ординате — интенсивность дыхания, ммЮ2/час мг сухой массы, б — равняя бластула, s — начало гаструляции, п — стадия половинного обрастания желтка [По: Зотин, 1974]

2 г кг

1

Ofi

0,4 01

+ +

I г » | | f i t i f г г i i г г i,-

кз

1

1

0,8 0,4

0,1

А

4

.1

10

15

20

Годы

i    ' 1 | mil ||""""

5      10   15 20 Лет

Рис. 21. Динамика изменения массы камбалы с возрастом

По абсциссе — возраст; по ординате — масса; шкала логарифмическая [По: Мина,

Клевезаль, 1976]

Рис. 22. Динамика изменения массы камбалы с возрастом По абсциссе — шкала логарифмическая

сти информации о конкретном виде функции ср(у) и точных значениях параметров этой функции будут низкими. В связи с этим может оказаться, что широкий класс моделей, которые характеризуются одной и той же тенденцией изменения функции <р(у) до критической точки, будет практически одинаково хорошо описывать результаты измерений характеристик роста.

Практическая реализация указанного пути исследования является в некотором смысле возвратом к исследованиям, которые проводились в 1920—1930 гг., но в дальнейшем не получили развития [Шмальгаузен, 1935; Brody, 1945; и др.]. Исключением являются работы Терсковой [1975, 1978], где параболический рост применен для определения критических стадий развития эмбрионов птиц.

Сложившаяся в настоящее время оценка этого направления представлена соображениями типа приведенных Миной и Клевезаль [1976]: «Поскольку уравнение экспоненциальной зависимо

52

сти, как правило, не может описать рост животных в течение жизни, мы этот случай рассматривать не будем» (с. 19). Далее анализируются модели, претендующие на описание роста животных лв течение всей жизни»,— логистическая кривая, кривая Гом-пертца, уравнение Берталанфи, которые даже в рассмотренных там же примерах оказываются не более содержательными, чём экспоненциальная и параболическая модели.

Так, на основе обработки данных о постэмбриональном росте камбалы Мина и Клевезаль делают вывод, что логистическая функция не подходит, кривая Гомпертца описывает процесс роста только с 2 до 8 лет, а уравнение Берталанфи — с 2 до 16 лет. На рис. 21 приведена экспоненциальная зависимость, построенная но данным Бивертона и Холта [Beverton, Holt, 1957], из которой видно, что она хорошо описывает процесс с 2 до 8 лет, т. е. на том же отрезке, где удовлетворительно работает кривая Гомпертца. На рис. 22 те же данные приведены в двойном логарифмическом масштабе, откуда видно, что с 2 до 17 лет процесс может быть представлен параболической моделью вместо уравнения Берталанфи.

Таким образом, в данном случае уравнение Гомпертца является в области грубости аналогом модели экспоненциального роста, а уравнение Берталанфи — параболического роста. Несомненным преимуществом экспоненциальной и параболической модели в данном случае является меньшее число параметров, которые необходимо определить по экспериментальным данным.

К разбору конкретных приложений свойств грубых моделей мы вернемся при анализе закономерностей развития биологических систем.

На основании полученных результатов, требующих для обеспечения грубости системы монотонного изменения времени запаздывания, выделим в кривых роста следующие основные этапы, соответствующие различным тенденциям изменения относительных приростов:

— относительные приросты растут с возрастом или размером системы [Бейли, 1970; Уатт, 1971];

— относительные приросты постоянны, что соответствует экспоненциальному росту [Шмальгаузен, 1935; Brody, 1945; Medawar, 1945];

— относительные приросты убывают с возрастом или размером системы [Шмальгаузен, 1935; Medawar, 1945; и др.].

В рамках каждого этапа изменение вида зависимости времен запаздывания от возраста и размера системы может рассматриваться как возмущение относительно вида правой части дифференциального уравнения [31], при этом запас грубости системы будет определять пределы изменения вида функций <p(i/), которые практически не изменят характера результатов модели развития. Экспериментальные проверки показывают, что практически достаточно знания качественного характера тенденции изменения величины времени запаздывания с возрастом и размерами системы,

53

хм *Х у

после чего достаточно использовать линейное приближение для функции <р(у).

Характер зависимости ф(г/) показывает, что имеет место взаимодействие двух факторов, противоположно действующих на время запаздывания: один из них уменьшает это время, а другой — увеличивает. В принципе время запаздывания, как и время цикла функционирования любой развивающейся системы, состоит из двух основных составляющих — затрат времени на использование системой материальных* потоков, которое тем меньше, чем больше размер системы, и затрат времени на управление процессом развития, которое растет с ростом размера системы. В связи с этим х—Хм+Ху, где х — время цикла функционирования системы, хм — время на использование материальных потоков, ху — время на управление.

Тогда хм~1/у и ху~у. Отсюда

x=ajy+a2y. В начале развития преобладают затраты времени на усвоение материальных потоков, размер системы небольшой и управленческие проблемы не являются определяющими. При достижении некоторого критического размера затраты времени на управление становятся больше затрат на утилизацию материального потока Ху*>хм, в результате чего с ростом размеров системы растет время запаздывания и лимитирующим становится время на управление.

Точка, где хм=хУ1 соответствует минимуму кривой (рис. 23), следовательно,  является  точкой  потери грубости. Отсюда для описания процесса развития достаточно рассмотреть три указанных выше случая.

В связи с грубостью уравнения воспроизводства исследование моделей экспоненциального и аллометрического роста, а также модели, соответствующей кривой Гаусса, будет описывать достаточно общий случай развития биологических систем. Основной проблемой остается определение критических точек, соответствующих переходам от одного режима развития к другому, т. е. пределов использования указанных видов зависимостей.

Определение пределов использования результатов любой модели представляет проблему первостепенной важности, так как позволяет определить диапазоны параметров системы и ее характеристик, соответствующие сохранению механизма, положенного в основу моделирования. В конечном итоге моделированию подлежат критические уровни, достижение которых приводит к морфофункциональным и организационно-структурным перестройкам: развивающейся системы.

Рис. 23. Изменение величины релаксаций с размером системы

По абсциссе — размер, х; по ординате — релаксация, х

54

Основные направления, в которых ведется исследование критических уровней, следующие:

—■ экстраполяция до предела (в частности, до абсурда), когда определяется время достижения бесконечного или нулевого размера [Бейли, 1970; Уатт, 1971] либо асимптотического значения, как при определении асимптоты логистического роста [де Вит, 1964]:

— исследование качественных свойств динамических систем {Молчанов, 1971а, 19716, 1973; Чернавский, Чернавская, 1972];

— теория размерности [Мигдал, 1975];

— теория катастроф [Том, 1970; Брёкер, Ландер, 1977].

Информационная значимость результатов, получаемых с использованием этих направлений, принципиально разная. Так, в случае экстраполяции до предела определяется верхняя оценка для используемой модели, при этом оценить степень близости предельного значения к реализуемому, как правило, невозможно. Однако получаемые в этом случае оценки часто оказываются достаточно хорошими практически, так как при приближении к предельному значению функции обычно меняются очень резко, в связи с чем ошибки по времени относительно истинного значения времени изменения тенденции невелики.

При исследовании качественных свойств динамических систем, как и в теории катастроф, используют нелинейные дифференциальные уравнения такого вида, что они содержат бифуркационные границы. В ряде случаев качественная картина, характеризующая положение бифуркационных границ, известна [Молчанов, 1971а], и подбирается такой вид правых частей дифференциальных уравнений, который соответствует этой фазовой картине. При этом растет количество параметров, которые необходимо определять. В то же время остается существенный произвол в выборе нелинейных уравнений, тем более, что первичные представления о фазовом портрете системы могут быть неполными.

Критические значения характеристик системы с использованием теории размерности основаны на эмпирическом правиле, что безразмерная переменная в критической точке — порядка единицы [Мигдал, 1975]. Это правило широко используется для получения оценок предельных значений. Однако его теоретическое обоснование отсутствует, в связи с чем остается неясной природа высокого качества получаемых результатов.

Целью приводимого ниже исследования является разработка подхода к моделированию, позволяющему обходиться минимальным количеством параметров, которые необходимо идентифицировать по экспериментальным данным для определения траектории развития системы на эволюционном участке и момента перехода к развитию в соответствии с другой моделью, что определяется изменением лимитирующих развитие условий.

Нам представляется, что три выделенные группы уравнений, являющиеся грубыми для соответствующих участков развития, могут представить интерес с этой точки зрения, если для них определить условия, соответствующие критическим периодам развития.

3.3. Критические уровни моделей экспоненциального  развития

Известно, что при постоянных внутренних и внешних условиях развитие происходит с экспоненциальным изменением характеристик системы. Выше показано, что при изменении характеристик развивающейся системы в некотором диапазоне внутренних и внешних условий, развитие также остается экспоненциальным, если выполняются ограничения на параметры процесса, соответствующего уравнению (21).

Для уравнения (21) условие, выполнение которого обеспечивает экспоненциальный характер развития при &>0, т. е. для процессов устойчивого типа, согласно известным результатам [Эльс-гольц, Норкин, 1971], .

kx<i/e (36)

приводит к соотношению |Х|#<1, где Я — величина текущих относительных приростов i/, соответствующая темпу экспоненциального роста.

Показано [Эшби, 1962; Турецкий, 1974], что для развития систем с запаздыванием характерно включение механизмов регуляции (адаптации к новым условиям развития) с периодом, равным времени запаздывания. Это соответствует известному способу оценки критических состояний, при котором в критической точке величина релаксации близка к возрасту системы [Паташинский, Покровский, 1975], т. е. х=х*, где х* — значение аргумента в критической точке.

Отсюда предельное соотношение

(37)

Величина Хх является безразмерной. Мигдал [1975] приводит широко используемое эмпирическое правило, согласно которому в окрестности критической точки величина безразмерной переменной — порядка единицы, что подтверждает справедливость последнего соотношения.

При выполнении соотношения (36) уравнение (21) имеет экспоненциальное решение

у/Уо=е-кх,

где г/о — состояние системы при х=х0. Тогда с учетом (37)

t/*/i/o=e-\ (38)

где у* — характеристика системы в критической точке.

Динамику релаксаций часто считают экспоненциальной функцией времени [Дей, 1974]. Для процессов с экспоненциальным изменением релаксаций со временем x=x0eh' *, откуда в соответствии с (38) х*/х0=е и из условия равенства величины релаксации аргументу развития процесса в критической точке

х*/х0=е. (39)

56

Отсюда соотношение, характеризующее последовательность критических значений аргументов, можно представить в виде

хк = еа*-\   А; = 1,2,... (40)

Если аргументом является возраст системы, значение Тк характеризует критический возраст (или критический рубеж). Таким образом, для экспоненциальных процессов развития систем критические значения аргументов (и функций) отстоят друг от друга так, что их соотношение постоянно и равно числу Непера, основанию натуральных логарифмов е=2,71828...

Число Непера как критическое хорошо известно и широко используется в теории и практике моделирования. Так, при моделировании роста с использованием уравнений Берталанфи и Гомпертца отношение предельного размера к размеру в точке перегиба равно е [Мина, Клевезаль, 1976]. Содержательность этих моделей, очевидно, связана с тем, что в них критический характер соотношения размеров развивающейся системы в е раз представлен самим видом используемой зависимости.

«Постоянные времени» вводят как величины, соответствующие интервалу времени, когда изучаемая характеристика убывает в е раз [Гинкин, 1962]. Так, при моделировании заболеваний расчет количества антител ведут по времени, за которое это количество убывает за счет старения в е раз [Марчук, 1979].

В теории информации известно, что максимуму помехоустойчивости соответствует величина вероятности, равная е-1 [Шеннон, 1963]. Этот результат согласуется с общим свойством функций типа энтропии, которые называют степенно-показательными [Саве-лов, 1960]. Энтропия как мера видового разнообразия использована для определения числа видов в коллекции с равнообильными видами [Песенко, 1978], в результате чего можно ожидать, что информационная статистика для такой модели зафиксирует соответствующее критическое соотношение.

Еще одна область, где величина е фигурирует как критическая, относится к построению иерархических структур из большого числа однородных элементов. Идеальной по времени распространения информации является иерархия с модулем, равным е [Флейшман, 1971]. В целочисленном варианте это соответствует троичной структуре, находящей широкое распространение в линейных иерархиях [Обэр-Крие, 1973].

3.4. Критические уровни аллометрического развития

Для моделирования процессов развития на стадиях (этапах), где относительные приросты убывают, используют степенные зависимости, которые получаются как огибающие последовательных стадий экспоненциального развития. На рис. 4, где представлены данные о весовом росте эмбриона курицы [Шмальгаузен, 1935], Шкала по ординате логарифмическая, в результате линейные участки роста представляют собой экспоненты. Здесь видны три

57

Рис 24 Изменение массы куриного эмбриона с возрастом По абсциссе-возраст; по ординате - масса. Шкала по обеим осям - логарифмическая [По: Шмальгаузен, 1935]

Рис. 25. Изменение массы леща в постэмбриональном развитии

По абсциссе-возраст; по ординате - масса. Масштаб по обеим осям - логарифми

ческий [По: Шмальгаузен, 1935]

последовательных экспоненциальных режима с убывающими темпами. Те же данные на рис. 24 представлены в двойных логарифмических координатах; в результате полученная линейная зависимость представляет собой параболу, т. е. степенную зависимость, которая линеаризует всю совокупность экспериментальных точек.

Шмальгаузен [1935] применил для моделирования процессов роста степенную зависимость, назвав ее параболическим ростом. Он показал, что параболический рост, так же как и экспоненциальный, в определенные моменты времени скачком меняет тенденцию, причем такие скачки оказались связанными с наиболее принципиальными перестройками в развитии животного. Например, для леща это моменты наступления половой зрелости и старости (рис. 25).

Розен [1969] отмечает, что существует большое число разнообразных функционалов, заданных на самых различных множествах объектов, как органических, так и неорганических, значения которых связаны уравнением вида

Y = a.X\ (41)

58

Выражаемую этим уравнением закономерность, систематическое изучение которой на примере живых организмов было впервые предпринято Дж. Гексли [J. S. Huxley, 1932], называют законом гетерогонии, или законом неравномерного (аллометрического) роста. Это единственный вид явной зависимости между функционалами, относящимися к биологическим объектам, который был подвергнут систематическому изучению.

Под термином «аллометрическое развитие» мы будем понимать класс функционалов, описывающих соотношение между двумя характеристиками процесса, соответствующий соотношению (41) вне зависимости от того, каков конкретный смысл аргумента.

Использование принятого Шмальгаузеном [1935] термина «параболический рост» в данном случае невозможно, так как будет рассматриваться общий случай, когда показатель степени может быть не только положительной величиной. Кроме этого, получаемые результаты относятся к общим свойствам процессов, модель которых имеет вид (41), в результате чего они могут представить интерес не только для анализа динамики развития во времени, но и для решения задач относительного роста частей биологической системы.

Примечательно, что в последнее время обращается внимание на принципиальную общность моделей аллометрического типа для процессов различной природы. Показательными в данном случае являются статьи Саважо [Savageau, 1979], одна из которых («Ал-лометрический морфогенез сложных систем: вывод основных уравнений из первых принципов») включает как рубрики организ-менную и популяционную биологию, социальные системы, экономику и организацию. Автор с удивлением отмечает, насколько большой ряд явлений описывается этим простым уравнением: соотношение характеристик у основных групп животных и высших растений, работы по морфологии, физиологии, фармакологии, биохимии, цитологии, эволюции, анализ данных об этиологии ряда заболеваний.

Длительное время аллометрия рассматривалась как эмпирический закон, однако появилось большое количество работ, где делаются попытки ее теоретического обоснования. Прежде всего это результаты, связанные с теорией подобия и размерности [Седов, 1977]. Уравнение (41) замечательно тем, что при его использовании отношение значений двух производных величин не зависит от масштаба основных единиц измерения. В связи с этим безразмерные критериальные зависимости в теории размерности используют как основное именно это соотношение.

Большие исследования в теории ветвящихся случайных процессов привели к выводу закона Ципфа [Zipf, 1949], который считают одним из основных эмпирических законов современного науковедения. Рассматривается набор N элементов, каждый из которых помечен меткой из некоторого множества. Число различных меток п (х, N), каждая из которых встречается ровно х раз в выборке из N элементов при достаточно большом N, п(х, N) =

59

«Л/л:7, где А — константа, определяемая объемом выборки, у — показатель закона Ципфа.

Этот закон носит имена Ципфа, Лотки, Мандельброта, Паре-то—в зависимости от области применения [Яблонский, 1978]. Закон Ципфа, как и нормальный закон, является устойчивым (композиция устойчивых распределений дает распределение того же вида).

Розен [1969] выводил уравнение аллометрического роста из принципа оптимальности, анализируя класс функционалов, для которых минималь типа уравнений Эйлера дает степенную функцию.

Сава'жо [Savageau, 1979] предложил выводить аллометрию из дифференциального уравнения вида

±х = ахх\1 — Оъх\ \

считая, что на данном аллометрическом этапе величина xt лимитирует развитие системы.

Таким образом, большое количество эмпирических фактов и теоретические исследования (как связанные с моделированием /процессов аллометрического развития, так и посвященные исследованиям механизмов их столь широкой распространенности) обращают внимание на необходимость детального анализа свойств и возможностей применения аллометрической модели. Предметом нашего исследования является установление пределов, в которых аллометрическая модель может содержательно характеризовать

процесс развития.

Можно полагать, что границы использования аллометрической зависимости связаны с пределами развития системы в рамках определенной морфофункциональной структуры, границы которых определяются эндогенными и экзогенными условиями развития, В результате в определенные моменты происходят качественные изменения в объекте, например метаморфозы, ввод в действие новых функциональных систем, фазовые переходы.

Отсюда возникает необходимость выяснения пределов применимости аллометрических зависимостей с целью выявления узловых периодов развития, характеризующихся определенными механизмами их формирования, и классификации этих периодов.

Выше говорилось, что аллометрическое развитие соответствует убыванию относительных приростов обратно пропорционально возрасту системы. Отсюда дифференциальное уравнение таких стадий развития имеет вид

dy/dx=B/x-y. (42)

Аргумент х в уравнении (42) при изучении временной динамики представляет собой время или возраст. Однако аргументом может быть и не возрастная, а размерная, энергетическая и другая характеристика. В этом случае остается принципиально неясным, какая из характеристик системы причинно обусловливает

00

изменение другой, т. е. какая из переменных в рассматриваемом процессе является функцией, а какая аргументом.

Интегрирование уравнения (42) дает соотношение (41), которое широко используется при изучении динамики размеров тела в процессе роста [Брей, Уайт, 1959; Автандилов, 1973], в органо-метрии и морфометрии [Автандилов, 1973].

Рассмотрение зависимостей типа (41) для процессов самой разной природы показывает, что при определенных значениях параметров происходит скачкообразная смена их значений в зависимости (41) при сохранении ее общего вида. Для ряда процессов, по которым собран обширный экспериментальный материал, установлено, что при достижении определенных узловых (критических) точек система теряет устойчивость и скачкообразно переходит в новое устойчивое состояние, которое характеризуется принципиально другой природой развития процесса. Так происходит переход от ламинарного течения крови в кровеносных сосудах к турбулентному. Значит, описание процесса (системы) на определенном интервале изменения его параметров должно содержать информацию о потере устойчивости при достижении некоторого критического уровня (задачей является определение этого уровня) и о характере развития после потери устойчивости. Дифференциальное уравнение (42) не содержит бифуркационных границ, т. е., описывая процесс на отдельных участках, оно не содержит информации о критических уровнях развития системы, за пределами которых параметры процесса меняются. Это значит, что описание процесса надо расширить так, чтобы при сохранении аллометрического развития на отдельных участках обеспечивалось определение узловых (критических) уровней развития.

Таким образом, основной особенностью аллометрического развития является то, что величины входящих в зависимость (42) переменных относятся к одному моменту времени и, следовательно, не могут учитывать эффектов, связанных с влиянием предыстории развития на его текущие характеристики.

Введем следующие допущения.

1. В уравнении (42) скорость изменения изучаемой характеристики у пропорциональна ее величине при значении аргумента, смещенном относительно рассматриваемого на величину релаксации, т. е. dy/dx=B/x-y{x—x), где х — фазовое смещение переменной у (величина релаксации).

Заметим, что в соответствии с ограничениями на пределы использования моделей экспоненциального роста (28) в предельном случае для х~х к=к/х, что учитывает релаксационный характер экспоненциальных процессов в уравнении аллометрического развития как огибающей экспоненциальных режимов.

Процесс аллометрического развития характеризует следующий, более высокий по сравнению с экспоненциальным, уровень агрегирования, в связи с чем ему должен соответствовать собственный механизм «памяти» о предыстории, что и учитывается данным допущением. ,

61

2. Величина релаксации х является функцией от аргумента

3. При выборе переменных, характеризующих процессы, обычно используют условия выпуклости или устойчивости (Фишер, 1968). В связи с этим будем рассматривать уравнение устойчивого типа

dy/dx=-B/x-y (х-х). (43)

Основной задачей исследования является установление пределов использования степенных зависимостей.

Будем искать решение уравнения (43) в виде

у = е-М*)я. (44)

В связи с тем, что параметры В/х и х(х) являются переменными, темп изменения размера системы также ищется как функция времени. Из (44)

у = — [X (х) X + К (х)] е-^х (45)

ж подстановка (44) и (45) в (43) приводит к уравнению

к(х)х + Х(х)=^е^х\

если принять

К(х—х)=Х(х). Тогда

Х(х)==^-^—1(х) + ~ eM»*J и (46)

Дифференциальное уравнение (46) определяет динамику темпов изменения размеров системы Х(х), если известна величина темпа в некоторой точке Xii lk(xi)==!kl. Обозначим

\х=\(х)х/В. (47)

Тогда после подстановки (47) в (46) получим

Выше указывалось, что для аллометрии характерно убывание темпов развития, т. е. к(х)<0. При К(х)=0 получим экспоненциальную модель, а при %(х)>0 развитие будет происходить с

растущими темпами.

В данном случае мы рассматриваем область темпов, в которой реализуется аллометрическое развитие, либо как его предельный

62

случай — экспоненциальное изменение размера системы, т. е.

£(х)<0. (49)

Из уравнения (48) условию (49) соответствует неравенство

вх(х)

— \х + е  *   *<0. (50)

Это соотношение выполняется, если

Вх(х)/х<1/е. (51)

Для граничного случая

в2(х)/х=1/е (52)

и

ц*=е. (53)

При изменении знака неравенства (51) %{х) меняет знак, т. е. режим падения темпов, соответствующий аллометрическому развитию, сменяется режимом роста темпов, что для аллометрии невозможно.

Таким образом, соотношение (12), обеспечивающее вместе с (13) i(#)=0, характеризует переход к экспоненциальному развитию и прекращение аллометрического развития.

При построении оценок решений дифференциального уравнения его заключают между двумя функциями, поведение которых известно [Чаплыгин, 1935; Брейн де, 1961]. Пусть Х(х) — решение дифференциального уравнения первого порядка

i=*F(x, Я),    (а<я<Ь), a Xi (х) — функция, удовлетворяющая условиям

\l(x)<F(x,Ki(x)) (a<x<b,        %i(a)<X(a)).

Тогда Xi(x)<X(x) (a<x<b). Отсюда условие (48) приводит к неравенству

— \i + e х М'< — (л + е е.

Тогда Xi>X, т. е. темп убывания величины % в уравнении (46) для оценки (53) является максимальным. Это обеспечивает при

y(x0)>yi(xo),   y(x)>yi{x).

Таким образом, из (53) величина \1*=Хх*/В=е определяет предельную оценку снизу для решений уравнения (43)

или

JL<J^L = e-*e. (55)

Уо ^ Уо v    '

В общем случае аллометрический режим развития обеспечивается при

(ХВх/х<1/е. (56)

Левая часть неравенства (56) соответствует уравнению (43) без запаздывания. В этом случае траектория процесса характеризуется степенной функцией (41). Из уравнения (46) видно, что при 3(х)=0 величина

М*) » JL < JL Г   я, (#) + — ем*)*<*>

х #2 ^ х  L х

в результате при Х(0)=Х0 уравнение без запаздывания дает оценку решений (43) сверху — уравнение (41).

Соотношение (55) характеризует оценку решений уравнения (43) снизу при фиксированной точке начала развития у(хо)=уо для верхней (41) и нижней (55) оценочных траекторий. П   = (**\-*< У*н =cJB

Уо        \ х0)    ^   Уо

откуда

**1*о <е* = 15,15426... (57)

Следовательно, соотношение между значениями аргумента, соответствующими началу и концу устойчивого аллометрического развития, является величиной постоянной и равной ее [Кузьмин, Жирмунский, 1980 а, б, г].

Исследуем устойчивость уравнения (43).

Уравнение (43) является линейным по г/, в связи с чем однородная часть его уравнения возмущенного движения совпадает € исходным уравнением.

Решение ^}Х\ уравнения (43) называется устойчивым, если для каждого е>0 существует такое 6(e)>0, что из "неравенства \(р(х)—^)(х) |<б(е) на начальном множестве следует

у(х) — у(х)\ ф (х)      (х)

при х<:Х0, где г|) (х) — любая непрерывная начальная функция [Эльсгольц, Норкин, 1971]. Не обладающие этим свойством решения называются неустойчивыми.

Исследование условий устойчивости тривиального решения уравнения (43) проведем на основе идеи Н. Н. Красовского [1959],

64

предложившего рассматривать функционалы, обладающие свойствами, аналогичными свойствам функций Ляпунова.

Тривиальное решение уравнения (43) устойчиво, если существует непрерывный определенно-положительный функционал

V[y(x),x]    (5?<$<0), snp М*)|<#, #>0, F (0, *) = <>,

производная которого вдоль интегральных кривых неположительна

-Тх-

где y9(x+s) — решение уравнения (43), определяемое начальной функцией

ф(ж)  (х0—Х<Х<Хо).

Рассмотрим функционал

о

V [у (s), х] = г/2 (х) + 2а I у* (х + s)ds =

—X

х

(58)

X—X

ГДеПр^;одГяТункЦионала (58) в силу уравнения (43) dV = - lS-у (х) у (х-£) + 2а[у*(х) -у*(х- *)].

dx х

или

iL = _ 2 \^-у (х) у (х-+    1У\«- *) ~ У2 (*)]} •

(-59)

(60)

Для того чтобы <2F/d#<0, достаточно

у2(х-х)-у2(х)>0. Это требование невозрастающего  характера  решения  уравнения (43).

Таким образом, условие (60) обеспечивает устойчивость тривиального решения в соответствии с приведенной выше теоремой.

Этот результат соответствует также теореме 11 Н. Н. Красов-ского [1968] об асимптотической устойчивости решений.

3  А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин 65

Устойчивое решение у w   называется асимптотически устой-<р(з)

чивым, если

Hm |— у(х)\ = 0

ф(*)   ФИ

для любой непрерывной начальной функции ^(2:), удовлетворяющей при достаточно малом б4>0 условию

\<р(х)-1р(х)\<01.

В соответствии с теоремой Н. Н. Красовского об асимптотической устойчивости решение уравнения (43) асимптотически устойчиво, если существует функционал V[y(s), х], удовлетворяющий условиям:

0 V

■ Yly(8),z]<Wily(z)] + Wt([l y2(s)ds] ') V[y(s),x]^W(y(x)),

где Wi(r) и Т^2(г) — монотонно возрастающие функции при г>09 причем Wi(0)=W2{0)=0, W(r) и ф(г) — непрерывные, положительные при г>0 функции.

Из приведенного выше функционала V[y(s),x] первые два условия теоремы выполняются:

0 7

l)Vly(*),z]<r* + cp*, т = у\ p=[ly*(s)ds] \    с>2а.

2) V[y(s),x]>r\

Из условия 3

dV/dx<—ф(г),    ф(г)>0   при   г¥=0.

Условие (60) определяет, когда dV/dx^O, что соответствует предельному случаю. В качестве ф(г) можно принять г2.

Таким образом, тривиальное решение уравнения (43) является устойчивым, если

y(x-2)-y{z)>0, (61)

т. е. величина у по траектории убывает.

При В>0 уравнение (43) представляет собой уравнение неустойчивого типа, для которого имеет место ограничение типа (52), разнящееся только величиной константы в правой части. Точное значение константы для произвольных переменных функций запаздывания в настоящее время неизвестно, хотя есть соображения

66

[Мышкис, 1972], что (В/х*) inf я <3,44.

Получаемая в этом случае оценка соотношения между критическими значениями аргумента не превосходит оценки, получаемой для уравнения устойчивого типа. В связи с этим можно предположить, что оценка (57) является предельной для степенных функций и, следовательно, должна характеризовать наиболее принципиальные ограничения.

Естественно, что внутри диапазона, определяемого соотношением (57), будут иметь место и последовательности критических соотношений меньшего масштаба. В то же время последовательные аллометрические режимы могут агрегироваться в более крупные критические уровни. Связи между критическими соотношениями для экспоненциальных и аллометрических режимов будут рассмотрены в разделе 3.6.

Таким образом, полученная величина соотношения между критическими значениями аргумента является одной из иерархии критических соотношений, которая, однако, должна встречаться достаточно часто в реальной действительности, по крайней мере там, где применимы степенные зависимости.

Соотношение (57) означает, что иерархически связанные процессы развития имеют среди критических параметров такие узловые параметры, последовательные значения которых различаются в ее раз.

Содержательность полученного соотношения можно оценить только на основе детального анализа большого экспериментального материала по процессам аллометрического развития. Конкретные материалы, связанные с проявлением критического соотношения (57), рассматриваются в разделах 4—7, а связям этого соотношения и критического соотношения для экспоненциальных процессов (в е раз) посвящен раздел 7.

Соотношение ее как критическое может быть получено при использовании теории размерности применительно к ряду частных задач, встречающихся в теории надежности, методах планирования экспериментов, кинетике роста биологических систем.

Так, в теории надежности используется двойной показательный закон с функцией распределения вида

F(x)

Этот закон применяется в задачах горячего резервирования и аналогичных им, в частности при схеме накапливающихся повреждений в весьма большом количестве элементов. Система состоит из большого количества параллельно соединенных элементов и функционирует до тех пор, пока остается хотя бы один исправный элемент. Если для критической точки х=1 [Мигдал, 1975], то получим величину вероятности [Кордонский, 1963]

3* 67

В теории планирования экспериментов введена преобразующая функция [Адлер и др. 1976]

d=l — е-е'

которую считают предпочтительной в связи с ее более высокой чувствительностью в средней зоне по сравнению с зонами, близкими к 0 и 1. Эта функция используется при поиске обобщенных показателей, характеризующих психофизическую деятельность [Сердюк, 1977].

Таким образом, проявляется интерес к использованию величины ее как самостоятельного основания логарифмического исчисления.

Изучение пределов использования зависимости типа (41), направленное на расширение возможностей анализа длительности стадий развития сложных систем, подчиняющихся аллометрической зависимости (41), может иметь ряд достаточно общих приложений, связанных со свойствами процессов, поведение которых описывается степенными функциями.

3.5. Критические уровни уравнения Гаусса

Выше показано, что случаю роста с возрастанием относительных приростов соответствует уравнение Гаусса

У = Уое^1\ (62)

В соответствии с приведенными в табл. 1 данными дифференциальное уравнение процесса в этом случае имеет вид

^L = Xe^y(x-ak),   а = -±?. (63)

Как отмечалось в разделе 2.1, при Я>0 область, где характеристическое уравнение для (63) имеет единственный положительный корень, определяется соотношением

w   —     3 2<j2 е     ^2    '

тогда

я<1,60о. (64)

Переход через границу (64) приводит к появлению псевдоположительных корней характеристического уравнения. Это указывает на принципиальное изменение характера протекающего процесса, в связи с чем при нарушении указанного соотношения необходимо использовать для описания процесса другую зависимость.

Из таблиц функции нормального распределения можно определить долю общего размера системы, принадлежащую диапазону,

68

соответствующему неравенству (64): /*т0=г0,9452, т. е. вне диапазона остается 5,48% общего диапазона развития системы. Отсюда соотношение 0,9452 : 0,0548=17,2 задает критический диапазон изменения характеристик процесса, который достаточно близок к критическому соотношению для аллометрического развития ее.

При Я<0 характеристическое уравнение в предельном случае приводит к соотношению и

Яа/2о2е so* < 1/е

и Я72о2-^0,28. Тогда

Я<0,75о, . (65)

и соответствующее табличное значение функции распределения

Fo=0,7734, (66)

т. е. вне диапазона (65) остается 23% длительности развития системы. Переход через границу (65) также приводит к качественному изменению характера процесса.

Выделение из общего количества измерений совокупности, содержащей ~1/4 общего количества, также достаточно характерно для имеющихся массивов экспериментальных данных. К этому вопросу мы вернемся в следующем разделе.

3.6. Условия синхронизации экспоненциальных и аллометрических критических соотношений

Анализ процессов развития показывает, что существуют переломные точки — рубежи в развитии. Исследование свойств экспоненциальных процессов, проведенное в 2.2, показывает, что для них существуют соотношения между последовательными критическими значениями аргумента, при которых меняются качественные свойства процесса. Последовательные критические соотношения согласно (40) можно представить в виде

хк = ех*~\ .4=1,2,(67Х

где xh — значение аргумента в критической точке с номером к. Если аргументом является возраст развивающейся системы, значение характеризует критический возраст (рубеж). Таким образом, последовательные критические точки (рубежи) должны быть представлены в экспериментальных данных геометрической прогрессией.

При выводе критического соотношения (67) в 3.3 мы принимали, что для процессов развития систем с запаздыванием имеет место цикличность, заключающаяся в том, что моменты адаптационных перестроек (управляющих воздействий) следуют друг за другом с периодом, равным времени запаздывания. Это значит, что существует последовательность циклов, которая будет проявляться

в результатах развития, однако менее значимо, чем в критических точках.

Можно ожидать, что сила проявления рубежей существенно увеличивается в тех случаях, когда они совпадают с рубежами, принадлежащими к другим системам длительностей циклов.

Имея в виду сосуществование в процессах развития экспоненциального типа критических точек, составляющих геометрическую прогрессию (67), и рубежей, представленных арифметической прогрессией, определим моменты совпадения рубежей, формируемых этими последовательностями. В такие моменты сила проявления критического рубежа должна быть максимальной.

Определим условия, при которых в один из интервалов времени, границами которого являются последовательные неравномерные критические рубежи, определяемые геометрической прогрессией (67), будет укладываться целое число рубежей, разделенных равномерными отрезками времени.

хк — возраст границы, соответствующей одному из неравномерно чередующихся рубежей, и при этом до следующего критического рубежа укладывается ровно «п» равномерно чередующихся рубежей длительностью Th. В соответствии с соотношением возрастов между последовательными неравномерными рубежами (67) интервал времени между последовательными критическими рубежами будет соответствовать соотношению

Л* _ a*-i =.■ (1 — е"1) хк = пТк. (68;

Пусть один цикл длительностью Тк находится за рубежом хк, т. е. при значении возраста рубежа хк~^—Тк будет приходиться на критический рубеж #ft-T, где к—у — номер критического рубежа.

Тогда xh~x-Th={n-l)Th. В этом случае

Лг1 - Л-v = (п - 1) Т\ (69)

Из (68) и (69) получим систему уравнений вида

я* (в _ 1) = епТ\      хк (ev-i — 1) = е? (п — 1) Тк. (70)

Отсюда

е — 1   _ е     п

е^"1 - 1 п-\

или

п    _У-1(е-1) п — 1~   е^"1 — 1

70

Тогда

е-1 (71)

п~ e-2 + e^-i)

lim п= -—2,39.

Значит, возможные варианты целочисленных значений п соответствуют только тг=2 или п=1. Определим значение, обеспечивающее целочисленное значение п.

По смыслу введенных соотношений f>2 и является целым числом. При ^=2

П= е-2 +е-* =1'58'

при 7=3

»=ТЙТ^ = 2-01- (72)

Дальнейшее увеличение значений 7 до <*> не приводит к появлению нового целочисленного значения п. Значит, единственное значение *у, удовлетворяющее поставленным условиям, 7=3, тогда п=2.

Синхронизация через т критических рубежей приводит к соотношению

fr 1        ™b

x = П

1 — е

В зависимости от т/г множитель, характеризующий отношение возраста рубежа к длительности равномерного промежутка времени Tk, xh/nTh имеет значения: 1,58 при т=1; 1,15 при ттг=2; 1,05 при ттг=3 и 1,0 при т=оо.

Отсюда следует, что имеет смысл рассматривать положение синхронизированных рубежей для пг=1 (разобранный выше случай синхронизации соседних рубежей) и /тг=2 (синхронизация через один рубеж), так как все последующие соотношения соответствуют положению рубежей, определяемых длительностью цикла Т\ ввиду того, что

Нтж* = 7гГ*.

71

Следовательно, полный набор критических рубежей задается следующими соотношениями.

для 771=1

основные синхронизированные рубежи до ft—3-го порядка,

\ 1 — е"1      / в — 1     '

промежуточные несинхронизированные рубежи, определяемые промежутком времени Г\

для 771=2

= 2*=»-А-7*.

1 — е 2 е2 — 1

Легко показать, что возможность синхронизации с более дальними рубежами в данном случае отсутствует.

В результате получается два крайних случая, первый из которых соответствует возможности синхронизации критических рубежей неравномерной шкалы (67) через 3 уровня от хк до хк~'6, а второй рубежам, определяемым равномерной шкалой интервалов Тк.

Случай синхронизации рубежей через один от хк до хк~2 может получаться относительно некоторых промежуточных фаз равномерных диапазонов Тк, так как в одном процессе развития основные критические точки можно объединить для случаев формирования рубежей процессов аллометрического развития и рубежей экспоненциального развития, но одновременно они не могут быть объединены для всех трех случаев в связи с соотношением (71). Это значит, что данный случай может соответствовать появлению некоторых вспомогательных рубежей, которые могут иметь своеобразные проявления в процессах развития.

Перейдем теперь к рассмотрению рубежей, определяемых соотношениями (70).

Из (68) с учетом (72) положение критической границы определяется соотношением

я* = 2е(в-1)"1ГЯс = 3,16Гк. (73)

Значит, если известна длительность равномерно расположенных рубежей Т\ то положение соответствующих критических рубежей при введенных условиях согласования неравномерно и равномерно расположенных границ рубежей может быть рассчитано. При этом оказывается, что между двумя последовательными неравномерно расположенными рубежами укладывается 2 равномерных диапазона, а между вторым и четвертым — один. Это избавляет от необходимости рассматривать отдельно характеристики неравно

72

Таблица 2. Положение критических рубежей для сишфошюнрованнога диапазона

Наименование

Обозначение

Зависимость для вычисления

Основной к Промежуточный к Основной к-1 Основной Ä—3

xh xh~l

**=3,16Г*

хь_2ГА=1,16Г* зЬ-ЗГ^ОДбГ*

мерных и равномерных последовательностей рубежей. Положение критических границ представлено в табл. 2.

Соотношение между возрастами основных критических рубежей для синхронизированного диапазона в рассматриваемом случае

я*-з = ез_ 20. (74)

В связи с тем, что положение последовательных основных критических рубежей определяется соотношением (67), а положенно основного критического рубежа А-го порядка через длительность формирующего его равномерно рубежа ^ — соотношением (73) „ то после подстановки (73) в (67) получим

Тк=Тк1Ч, (75)

т. е. длительности последовательных значений членов, формирующих равномерно расположенные рубежи, соотносятся между собой так же, как и возраста неравномерно расположенных критических рубежей — в соответствии с геометрической прогрессией

вида zY^-^rVT7*-^.

Таким образом, общий диапазон, в котором происходит синхронизация равномерных рубежей с неравномерно расположенными, не выходит за соотношение возрастов рубежей, соотносящихся в е3 раз. Это свидетельствует,, что неравномерно расположенные последовательные критические рубежи, в свою очередь,, агрегируются в более крупные критические группы. Такой вывод находит подтверждение в имеющихся данных по периодизации ряда природных процессов, которые мы рассмотрим в следующих разделах.

Агрегирование характеристик экспоненциальных процессов в диапазоны, объединяемые соотношением между критическими границами типа е3, показывает, что здесь имеют место процессы, более длительные, чем те, что происходят при небольших диапазонах изменения внутренних и внешних условий. В связи с этим может оказаться существенным учет характера изменения условий развития. Такие процессы, как показано выше, описываются алло

73

тлетрической моделью, которая является огибающей экспоненциальных режимов развития при убывающих темпах.

Критическое соотношение для аллометрических процессов характеризует развитие, в ходе которого не меняется тенденция убывания относительных приростов, тогда как полная синхронизация основных критических рубежей экспоненциального типа происходит при соотношении между рубежами ее.

Если большее соотношение соответствует полной длительности цикла, то меньшее выделяет одну аллометрическую фазу. В связи с этим весь диапазон синхронизации е3 распадается на аллометрическую фазу, в которой сохраняется тенденция убывания относительных приростов, и фазу перестройки — от момента завершения аллометрического участка развития до окончания периода полной синхронизации.

Оценим величину доли фазы перестройки в полном диапазоне синхронизации (е3—ее)/е3===24,6%. Эта величина достаточно близка к одной из границ, полученных для уравнения Гаусса (66).

Таким образом, большой цикл синхронизации можно представить состоящим из аллометрической фазы, занимающей 3/4 его длительности, и фазы перестройки, длительность которой составляет 74 цикла.

Оценим положение фазы перестройки в последовательности неравномерных критических рубежей

хк - 0,246z* — а** = 0,754 — 3,167* - 0,246.0,16Г* = 2,427*.

Следовательно, диапазон между последовательными неравномерно чередующимися рубежами хк и xk~l включает как границы рубежей равномерной последовательности TÄ, так и границу фазы перестройки.

В связи с тем, что в синхронизированный диапазон равномерно расположенных рубежей входят характеристики процессов равномерной шкалы до А:—3-го порядка, можно ожидать проявление между критическими неравномерными рубежами хк и хк~л границ равномерных рубежей по крайней мере ft—1-го порядка.

В соответствии с соотношением (68) границы равномерно расположенных рубежей связаны зависимостью (75). Тогда между границами неравномерного диапазона хк и хк~1 равномерно чередующиеся рубежи Тк~л зададут последовательность соотношений:

хк^+Тк-^уШк-1=1,53Т\    ^-1+4Г-1=7,16Г-1=2,63Г,

xk-i+2Th-i=5A6Tk-l=i190T\   a^i+5Tk-i=8916Th~i=3ßOTk.

Таким образом, на основе рассмотрения последовательностей равномерно и неравномерно чередующихся рубежей выявляется участок агрегирования рубежей, включающий основные границы, соответствующие неравномерным последовательным критиче

74

Таблица 3.  Положение рубежей

кя

Рубеж

Возраст в длительностях цикла Г

Рубеж

Возраст в длительностях цикла Т

1

Основной к-1

1,16

6

Перестройки

2,42

2

Равномерный к-

-1

1,53

7

Равномерный к-1

2,63

3

Равномерный к-

-1

1,90

8

Равномерный к-1

3,00

4

Равномерный к

2,16

9

Основной к

3,16

5

Равномерный к-

-1

2,27

ским значениям xh и xh~\ промежуточным равномерным рубежам, длительность которых составляет Th и Г*"1, а также рубеж фазы перестройки. Полная совокупность этих рубежей приведена в табл. 3.

Для определения положения основного рубежа xh и остальных, указанных в табл. 3 рубежей, необходимо знать длительность любого равномерного цикла Тк. По нему могут определяться как положения предыдущих и последующих границ по уравнению (73), так и длительности равномерных циклов различных порядков по зависимости (75).

Могут быть два основных подхода к определению величины Т\

1. Взять за исходное положение некоторого хорошо изученного рубежа и по нему по зависимости (73) определить Тк.

2. Принять в качестве исходной величины длительность некоторого хорошо изученного равномерного цикла, определяющего критические рубежи исследуемого порядка.

Таким образом, мы аналитически определили элементарное звено в цепи развития, в пределах которого происходит синхронизация как основных равномерных рубежей порядка к и к—1и неравномерно чередующихся рубежей. Определили и положение в этом звене времени завершения этапа перестройки, относящегося еще к предыдущему звену. Схема построения этого звена дана в табл. 3. Подобные типовые звенья, повторяясь, составляют целую цепь, отвечающую всему процессу развития рассматриваемой системы. В этой цепи каждое последующее звено связано с предыдущим соотношением (67).

75

4. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА УРОВНЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

Как отмечалось в разделе 1.1, в последнее время большое внимание уделялось классификации иерархически соподчиненных биологических структур. В связи с этим рассмотрим соотношение размеров биологических систем различных уровней.

В широко распространенном в наше время учебнике «Биология клетки» [де Робертис, 1973] приводится классификация разделов биологии, основанная на размерных диапазонах изучаемых объектов и способах их изучения (табл. 4).

Диапазоны, выделенные Робертисом и др., нанесены на рис. 26, где они сопоставляются с расчетными аллометрическими диапазонами, полученными в результате последовательных делений исходного размера, за который взят рост (длина тела) «условного мужчины» 170 см [Человек..., 1977], на ее:Х2=Х1/ее.

При этом нижняя критическая граница первого диапазона составит

1,70/15,15 см=11 см.

Следующие границы находятся аналогичным образом.

Как видно из рис. 26, диапазоны Робертиса и др. в большинстве случаев перекрывают два и более расчетных диапазонов. Это относится к «органам» (3,5 диапазона), клеткам и бактериям (1,5 диапазона), клеточным компонентам и вирусам (2 диапазона).

Следует заметить, что де Робертис и др. [1973] отмечает условность проведенных ими границ между различными структурами, так как эти границы установлены на основе разрешающей спо-

Таблица 4.  Разделы биологии [по: де Робертис и др., 1973]

Размеры объектов, м

Раздел биологии

Структура

Методы изучения

>ю-4

Анатомия

Органы

Глаз и простые линзы

10-4-10-5 10-5-2-10-7

Гистология Цитология

Ткани

Клетки и бактерии

Световые микроскопы, рентгеновский микроскоп

2-Ю-7-Ю-9

<ю-9

Субмикроскопическая  (ультраструктурная) биология Молекулярная биология

Клеточные компоненты, вирусы

Расположение атомов и молекул

Поляризационный и электронный микроскопы

Рентгеноструктур-ный анализ

76

Рйс. 26. Сопоставление диапазонов де Робертиса, расчетных аллометрических диапазонов и размеров структур человека <i — размерная шкала (м), б — диапазон де Робертиса и

ДР. [1973]. е — границы и порядковые номера расчетных диапазонов,

г — предельные размеры различных структур в организме человека

м

1Y

1<Г<

/И

•10'

И

диапазоны де Робертиса

органы

ткана

клешни, бактерии

клеточные компоненты\ вирусы

атомы и молекулы

Расчетные диапазоны

Структуры человека

организм

органы

Эндокринные

железы

Y покровы

- гаметы ' клетки -I   ядра

органоиды

мембраны органические 1   молекулы

■атомы

г

собности используемых для исследований приборов, а не размерных пределов собственно биологических структур. Кроме того, привлечение весьма многообразного материала по структурам животных, растений и микроорганизмов дает довольно пеструю картину, которая не позволяет выделить четкие границы между ними.

Поэтому, учитывая, что у разных организмов могут быть свои, различающиеся по абсолютным величинам системы иерархии, мы привлекли для сопоставления с расчетными диапазонами данные о размерах структур одного, достаточно хорошо изученного вида, а именно человека4. Данные взяты главным образом из справочника «Человек. Медико-биологические данные» [1977], учебников гистологии [Елисеев и др., 1972] и цитологии [Трошин и др., 1970] и справочных изданий, содержащих количественные характеристики различных структур человека и животных [Блинков, Глезер, 1964; Автандилов, 1973; David, 1977]. Эти данные сведены в табл. бив обобщенном виде представлены на рис. 26.

Как следует из данных таблицы 5, размеры структур организма в значительной степени объединяются в определенные группы. Первая — это «основные» внутренние органы; в таблице они расположены по убывающим максимальным линейным размерам. Среди внутренних органов наибольшие средние размеры имеет желудок (0,37 м), минимальные — желчный пузырь (0,1 м)— рис. 27.

Затем идет вторая группа — эндокринные и некоторые другие железы,—начинающаяся с вилочковой железы (8,4 см) и закан-

При наличии раздельных данных, относящихся к мужчинам и женщинам, использованы данные, относящиеся к взрослым мужчинам. В некоторых случаях, при отсутствии данных по человеку, использованы материалы по другим млекопитающим, что оговаривается.

Таблица 5.  Размеры структур организма человека

Структура

Размеры

пределы

среднее

значение

(м)

1,7

1

29,5-49,5 см

0,37 0,20

2

27-30 см 20-30 см 16-20 см

0,28 0,25 0,18

3 4

16,5 см 14-18 см

0,16 0,16 0,23

5 6

10-14 см

9,7-14 см 10-12 см 8-12 см

0,12 0,12 0,11 0,10

8 7 9

10

0,084

11

5-8 см 3-7 см 4-6 см 4-5 см 1,7-4,7 см

0,06

0,05

0,05

0,045

0,03

12 13 14 15 16

10,5-17 мм 4-15 мм

0,014 0,01

17 18

5-9 мм

0,007

19

7-14 мм

ю-ю-3

20

2-12 мм

7-Ю-3

-

6-13 мм 0,5-4 мм

9-Ю-3 2,3-Ю-3

21 22

0,5-3,5 мм 1-2 мм

2-Ю-3 1,5-Ю-3

23

. 24

0,5-2,5 мм

1,5-Ю-3

25

—

1,3-ю-3

26

Источник

Условный мужчина

Органы Желудок

Легкие Печень

Мозг

Поджелудочная же-

Селезенка

Сердце

Почки

Желчный пузырь Эндокринные железы Вилочковая железа (3-14 лет)

Щитовидная железа

Надпочечники

Околоушная железа

Семенники

Предстательная

железа

Гипофиз

Паращитовидная

железа

Эпифиз

Покровы и стенки

(толщина)

Стенки желудочков

сердца

Стенки желудка Кожа с подкожной клетчаткой Стенки предсердий Стенки желчного пузыря

Слизистая оболочка желудка Кожа

Человек, 1977, с. 28

Человек, 1977, с. 140 Автандилов, 1973, с. 110

Человек, 1977, с. 165 Человек, 1977, с. 153 Автандилов, 1973, с. НО

Человек, 1977, с. 215

Человек, 1977, с. 157

Автандилов, 1973, с. НО

Человек, 1977, с. 114 Человек, 1977, с. 125 Человек, 1977, с. 178 Человек, 1977, с. 155

Человек, 1973, с. 114

Человек, 1977, с. 210 Человек, 1977, с. 206 Человек, 1977, с. 134 Человек, 1977, с. 186 Человек, 1977, с. 188

Человек, 1977, с. 210 Человек, 1977, с. 204

Человек, 1977, с. 208

Человек, 1977, с. 126

Автандилов, 1973, с. 109

Человек, 1977, с. 141

Елисеев и др., 1972, с. 402

Человек, 1977, с. 126

Елисеев и др., 1972, с. 155

Человек, 1977, с. 141

Человек, 1977, с. 65

78

(продолжение)

Размеры

Структура

среднее

Источник 

пределы

значение    

(м)

в т. ч. эпидермис

46-123 мкм

8,5-Ю-5

Человек, 1977, с. 59

Серозная оболочка

0,7—1,1 мм

0,9-10-3

27

Елисеев и др., 1972, с. 533

брюшной стенки

Половые клетки

Человек, 1977, с. 19

Овоцит Яйцеклетка

130-150 мкм

14- Ю-5

28  

89-91 мкм

9-Ю"5

29

Человек, 1977, с. 192

Сперматоцит

58-67 мкм

6,3-ю-5 5,45-Ю-5 4-Ю-5

30 31 32

Человек, 1977, с. 20 Человек, 1977, с. 187

Сперматозоид

  

Елисеев и др., 1972,

Ядра яйцеклеток

  

с. 50

Тканевые клетки

5-40 мкм

-

-

Свенсон, Уэбстер, 1980, с. 142

и клетки крови

Блинков, Глезер, 1964, с. 382 

 

Корковые пирами-

12-36 мкм

24-Ю-6

33

Блинков, Глезер, 1964, с. 383

дальные клетки Ганглиозные клетки

8-40 мкм

24-Ю-6

34

Блинков, Глезер, 1964, с. 382

головного мозга

Елисеев и др., 1972, с. 166

Тучные клетки

-

22-Ю-6

35 

Печеночные клетки

20-25 мкм

22-Ю-6

36

Елисеев и др., 1972, с. 513

Фибробласты

-

20-Ю-6

37

Елисеев и др., 1972, с. 161

Клетки крови

5-11 мкм

38

Елисеев и др., 1972,  

 

с. 131—141

Ядра

Печеночных клеток

7-16 мкм

11-10-*

39

Елисеев и др., 1972, с. 513

Почечных, печеноч-

6-14 мкм

ю-ю-6

40

Davis, 1977, с. 28, 30

ных и других клеток

Елисеев и др., 1972, с. 50

Сперматозоидов

—

4-Ю-6

41 

Органоиды и другие

ультраструктуры

David, 1977, с. 40

Ядрышки печеноч-

1,2-2,1 мкм

1,7-10-6

42 

ных клеток

Митохондрии пече-

0,8-2 мкм

1,4-Ю-6

43

Елисеев и др., 1972, с. 514

ночных клеток

Центриоли (длина)

0,3-2 мкм

1,2-Ю-6

44

Робертис де и др., 1973, с. 413

Лизосомы

_

МО"6

45

Трошин и др., 1970

Микротельца пече-

0,4-0,8 мкм

6-Ю-7

46

Грубан, Рехцигл, 1972, с. 27

ночных клеток

 

Базальные тельца

—

1,5-Ю-7

47

Робертис, 1973, с. 413

(кинетосомы)

 

Микроворсинки

0,05-0,1 мкм

7,510-8

48

Трошин и др., 1970, с. 86

(диаметр)

1

 

79

(окончание)

Размеры

Структура

среднее

значение

(м)

№

Источник 

пределы 

Рибосомы

15-35 нм

2,5-10~8

49

Трошин и др., 1970, с. 86

Микротрубочки

20-25 нм

2,2-10-8

50

Браун, Рахишев, 1975

(диаметр) Окаймленные

15-20 нм

1,7-Ю-8

51

Неворотин, 1977

пузырьки

10-15 нм

1,2-Ю-8

52

Трошин и др., 1970,

Десмосомы (межкле-   

с. 87

точные контакты) ^

Мембраны в клетках

(толщина)

Мембрана эритроци-

8,5-9,25 нм

8,9-Ю-9

53

David, 1977, с. 136

тов

Мембрана клеток

7,67-9,67 нм

8,7-10-9

54

David, 1977, с. 134

эпителия ротовой

полости

Ядерная оболочка

7-8нм(Х2)

7;5-10-9

55

Елисеев и др. 1972, с. 50

Мембрана аппарата

6-7нм

6,5-Ю-9

56

Елисеев и др. 1972» с. 43

Гольджи

6,0-ю-9

57

Елисеев и др. 1972,

Мембрана митохонд-

  

с. 41

рий

Молекулы Альбумин Глобулин Актин

РНК, ДНК (шаг

5-15 нм 4-12 нм

3,0-3,4 нм

10-Ю-9 8-Ю-9 5,5-Ю-9 3,4-Ю-9

58 59 60 61

David, 1977, с. 145

David, 1977, с. 145

Финеан, 1970, с. 128

Финеан, 1970, с. 192, 187

спирали)

2-3 нм

2,5-Ю-9 2,0-Ю-9

62 63

Финеан, 1970, с. 126

Миозин (диаметр) ДНК (диаметр спи-   

Финеан, 1970, с. 18в

рали)

Холестерин Полипептидная цепь,

0,6-1,8 нм 0,98 нм

1,8-Ю-9 9,8-Ю-10

64 65

Финеан, 1970, с. 244 Финеан, 1970, с. 119

диаметр Целлюлоза

0,476X1,828 нм

4,7-Ю-10

66

Финеан, 1970, с. 29&

Атомы и расстояния

между ними

3,88-Ю-10

67

Пиментел, Спартли,

Атом Na, диаметр

  

1973, с. 56

Атом Н, диаметр

1,42-Ю-10

68

Пиментел, Спартли, 

  

1973, с. 56

Ионные связи

0,2-0,3 нм

2,5-Ю-10

69

Робертис де и др., 1973, с. 58

Межатомные рассто-

0,096-0,269 нм

1,8-Ю-10

70

Коптев, Пентин, 1977, с. 22

яния

Расстояния между

—

0,98-10-10

70

Маррел и др., 1968, с. 83

Н и О в молекуле воды

80

чивающаяся эпифизом (7 мм). Нижние границы средних размеров органов и эндокринных желез практически совпадают с нижними границами первого и второго расчетных диапазонов (11 см и 7,4 мм).

Следующие размеры, обнаруженные в литературе,— толщина различных структур стенок, покровов, органов, тканей. Здесь резко выделяются среди прочих стенки желудочков сердца (14— 7 мм) и желудка (13—6 мм). Далее идет кожа с подкожной клетчаткой (2,3 мм) и т. д. Определение линейных размеров собственно гистологических структур затруднительно, так как «в длину» некоторые из них распространены вдоль всего тела, а в толщину они сильно варьируют, в нижнем пределе достигая размера клетки, например в однослойном эпителии.

В следующий — четвертый расчетный диапазон (4,9 • 10~4—3,2 • •10"5 м) четко вписываются половые клетки, как зрелые, так и гаметоциты. Здесь же располагаются ядра яйцеклеток (4-10~5м).

Подавляющее большинство тканевых клеток, включая клетки крови, имеют размеры 40—5мкм [Блинков, Глезер, 1964; де Робертис и др., 1973; Свенсон, Уэбстер, 1980; и др. J и приближенно соответствуют пятому расчетному диапазону (32—2,1 мкм). Сюда же относятся и ядра клеток (рис. 28).

Органоиды цитоплазмы и ядра — митохондрии, лизосомы, ядрышки, более мелкие ультраструктуры (рибосомы, десмосомы), а также недавно описанные окаймленные пузырьки занимают шестой и седьмой диапазоны (2,1 -10~6—1,4-10"7—9,3-10~9 м) V

Некоторые ультраструктуры в зависимости от функциональной активности в значительной степени меняют свои размеры. Это относится к аппарату Гольджи, различным вакуолям. Пиноцитоз-ные пузырьки, например, варьируют от 5 нм до нескольких мкм [Трошин и др., 1970]. Кроме того, мелкие субмикроскопические структуры изучены еще недостаточно. Поэтому более детальное рассмотрение ультраструктур представляется в настоящее время затруднительным.

Далее следует группа различных клеточных мембран, толщина которых колеблется в-очень узких пределах (9-10~9—6-10"* м). Близкие размеры имеют глобулярные белки, диаметры молекул нуклеиновых кислот, фибриллярных белков, липиды. Молекулы ДНК и белков имеют значительно большие размеры. Мембраны и органические молекулы занимают преимущественно   восьмой

Размеры элементов полипептидных цепей кератинов характе ризуются величинами, показанными на рис. 29 [по: Финеан, 1970], из которого видно, что имеется разрыв в диапазоне 9-10""11— 5* • 10~10 м, что соответствует рассчитанной критической границе.

Еще мельче атомы, размеры и расстояния между которыми соответствуют девятому диапазону (6,1 • 10""10—4,0 • 10~и м).

81

2 4 8 16 Порядковый номер

10~\ м

20

+

Рис. 27. Вариационный ряд длин основных органов человека

По абсциссе — порядковые номера, по ординате — длина. Шкала логарифмическая. Органы расположены в порядке убывания максимального линейного размера: желудок, легкие, печень, мозг, поджелудочная железа, селезенка, сердце, почки, желчный пузырь, вилочко-вая, щитовидная железа, надпочечники, слюнная железа, семенники, предстательная железа, гипофиз, па-ращитовидная железа, эпифиз [По: Человек, 1977]

Рис. 28. Вариационный ряд диаметров ядер клеток разных органов человека

По абсциссе — порядковые номера; по ординате — диаметры ядер. Шкала логарифмическая. Границы сверху и снизу — расчетные [Диаметры рассчитаны по данным Хесина, 1967]

Рис. 29. Вариационный ряд периодов а- и ß-ке-ратинов при больших углах рассеяния По абсциссе — порядковый номер;  по ординате — период на рентгенограмме [По: Финеан, 1970]

+++*

т+

1

г» \

1     +

'       I    N111   I

4 8 16 30 Порядковый номер

20

10

6

4

—

2

1

,         ,     I I | 11 1 1 1 I I—. 

2       4           Ю       20

Порядкодый номер

Проведенное сопоставление линейных размеров различных групп структур организма человека с рассчитанными критическими диапазонами показывает весьма существенное их соответствие6  Это позволяет предположить, что критические диапазоны

82

Таблица 6. Расчетные диапазоны и характерные для них структуры организма человека

Пределы (м)

расчетного диапазона

верхний

нижний

Характерные структуры

1

2 3 4 5 6 7 8 9

1,7* 0,11 7,4-1 4,9-1 3,2-1 2,1-1 1,4-1 9,3-4 6,1-1

0,11 IM 4,9-1 3,2-\

1,4-; 9,3-: 6,1-4,0-

основные органы

ю-3

10-4

ю-5

Ю-6

ю-3 ю-4 ю-5

ю-6 ю-7 ю-9

.10-ю

эндокринные железы покровы, стенки

гаметы

клетки, ядра

органоиды и другие ультраструктуры

ю-7 ю-9

.10-ю

»

мембраны, молекулы

атомы

* Значение роста «условного мужчины» [Человек, 1977], принятое за исходное для расчета.

В тех же случаях, когда одного диапазона оказывается недостаточно, происходит изменение зависимости, которое на логарифмическом графике выражается изломом прямой (см. рис. 27) или (и) резким отскоком значений величин в последовательном ряду (см. рис. 29).

83