А.В.Жирмунский, В.И.Кузьмин Критические уровни в процессах развития биологических систем

АКАДЕМИЯ НАУК СССР дальневосточный научный центр

институт биологии моря

A.B.ЖИРМУНСКИЙ, В.И.КУЗЬМИН

КРИТИЧЕСКИЕ

УРОВНИ

В ПРОЦЕССАХ

РАЗВИТИЯ

БИОЛОГИЧЕСКИХ

СИСТЕМ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1982

https://drive.google.com/file/d/0B3ShArEivPHsOG90dlk3alViMTg/edit?usp=sharing

Жирмунский а. В., Кузьмин В. и. Критические уровни в процессах развития биологических систем. м.: Наука, {982,180 с.

Монография, написанная членом-корреспондентом АН СССР А. В. Жирмунским и доктором технических наук В. И. Кузьминым, посвящена рассмотрению различных биологических систем с точки зрения соотношения эволюционных и революционных (критических) периодов в их развитии. На основе анализа аллометрических зависимостей развития систем авторами выявлено соотношение между последовательными критическими значениями аргумента, при котором система скачком переходит в новое устойчивое состояние. Проверка этого соотношения, проведенная в ряде работ с участием специалистов по эмбриологии, популяционной биологии и геологии, показала его действенность. Сделано заключение, что иерархически связанные процессы развития систем имеют среди критических уровней такие, соотношение последовательных значений которых равно ее = 15, 15....

Рассчитана на биологов широкого профиля, экологов, эволюционистов, эмбриологов, палеонтологов, геологов, кибернетиков, биофизиков, специалистов, интересующихся применением теории систем в биологии.

Табл. 24, ил. 77, библ. 359 назв.

-Ответственный редактор доктор биологических наук А. В. ЯБЛОКОВ

О Издательство «Наука», 1982

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемая книга биолога А. В. Жирмунского и специалиста по моделированию систем В. И. Кузьмина посвящена рассмотрению процессов развития биологических систем на разных уровнях организации живой материи. Рассматриваемая проблема является центральной как в биологии, так и вообще в естествознании. Развитие природных систем, с одной стороны, характеризуется большим разнообразием специфических свойств и механизмов их реализации, ас другой — некими общими тенденциями, которые уже давно обнаружены в философии и естествознании. Данная книга посвящена количественному анализу общих закономерностей процессов развития.

G давних времен в естествознании имеются противоборствующие направления, одно из которых отдает предпочтение эволюционным тенденциям в процессах развития, а другое обращает внимание на систематические революционные преобразования («катастрофы»). В последнее время намечается объединение этих точек зрения, при котором эволюция и революция принимаются как последовательные фазы развития, связанные с переходом количественных изменений в качественные.

До недавних пор исследования процессов развития носили описательный характер либо основывались на эволюционных моделях. Вместе с тем были отдельные попытки, не получившие завершения, использовать непрерывные модели на отдельных этапах развития систем. Границы применимости модели определялись по анализу фактического морфофункционального материала. При этом оставались открытыми вопросы о том, насколько специфичны моменты наступления новой фазы развития системы и существуют ли некоторые общие закономерности смены фаз в развитии. Исследованию именно этой проблемы посвящена предлагаемая читателю книга.

Особенностью подхода авторов к проблеме является учет релаксационных (запаздывающих) реакций на формирование текущих характеристик процесса развития. В книге рассматриваются факторы и закономерности формирования этапов развития, далее

вводится математическая модель, результаты которой проверяются на большом материале.

Основной результат, который представляют на обсуждение авторы, состоит в определении некоторых постоянных соотношений между характеристиками развивающихся систем в момент смены характера развития. Если авторы правы, то вывод имеет чрезвычайно большое теоретическое и практическое значение. Например,! знание количественных значений критических численностей могло бы стать теоретической базой для проведения ряда мероприятий, связанных с охраной природы и рациональной эксплуатацией биологических ресурсов. Выведенные закономерности7 могут представить существенный интерес также для геологии, в частности при построении единой геохронологической шкалы.

Наряду с дальнейшей проверкой полученных результатов в % биологии существенный интерес, по нашему мнению, представляет анализ аналогичных явлений, выходящих за пределы биологии и геологии.

Академик М. С. Гиляров Академик Б. С. Соколов

ВВЕДЕНИЕ

Процессы развития организмов, их сообществ и всей биосферы Земли постоянно привлекают внимание биологов. Каковы закономерности развития этих и других биологических систем во времени и в пространстве, что общего между функционированием и развитием биологических систем разных уровней организации и интеграции и чем они принципиально различаются, как соотносятся медленные (эволюционные) и быстрые (революционные, скачкообразные) этапы развития? Эти проблемы представляют большой теоретический интерес и решение их может иметь весьма важное значение для практики.

Анализируя рост морских моллюсков и других животных (по литературным данным), авторы обратили внимание на изменение режимов развития животных и начали изучать их соотношения. При этом была обнаружена закономерная смена периодов алло-метрического роста более короткими по времени перестройками. Использование представлений о запаздывающих процессах позволило нам вывести математические зависимости и предложить модель смены эволюционных аллометрических этапов развития критическими периодами.

При моделировании роста используют два основных подхода. Первый и наиболее часто применяемый состоит в попытках ввести единую кривую роста, описывающую весь период развития [Вин-берг и др., 1968; Bertalanffy, 1968; и др.].

Второй подход связан с выделением в развитии участков, на которых оно происходит в рамках постоянных (или близких к постоянным) экзогенных и эндогенных условий [Brody, 1927; Шмальгаузен, 1935]. Остроумов [1912а,б, 1918] отмечал, что рост неоднороден на протяжении жизни организма и должен быть расчленен на отдельные этапы, на каждом из которых определяющую роль играют различные факторы. Детально возможности этого направления были исследованы Шмальгаузеном (1935) в рамках модели параболического роста. В этом случае процесс роста описывается степенной зависимостью

у=аТ\

где у — размер системы, Т — ее возраст, а и Ъ — константы. Величина константы Ъ показывает, на сколько процентов изменится функция у при изменении аргумента на 1 %.

При изменении лимитирующих рост факторов происходит, как показал Шмальгаузен (1935), скачкообразное изменение величины константы Ь. Примером такой смены величины константы Ъ

2,0 -|

1,0 -Щ

•| l 1 i i i i i i i i i 111

ill i if

5 9 12

21 Годы

Рис. 1. Изменение интенсивности роста мальчиков с возрастом по абсциссе — возраст после рождения; по ординате — константа роста — показатель степени аллометрической зависимости б, характеризующий процент прироста массы на 1% прироста возраста. Кг — К* — критические возраста, в которых изменяется константа роста [по: шмальгаузен, 1935]

является рассмотренный Шмальгаузеном (1935) процесс роста массы тела человека (рис. 1). Видно, что величины относительных приростов массы на единицу относительного прироста возраста (Ь) остаются постоянными на отдельных участках, а в момент рождения и в возрасте 1, 12 и 19 лет скачком меняются.

Именно в этих возрастах в организме человека происходят изменения, приводящие к коренным перестройкам обменных процессов. Это: переход от эмбрионального периода, когда питание происходит за счет веществ, поступающих от материнского организма, к постэмбриональному лактационному периоду, затем переход к самостоятельному питанию, стимуляция роста, связанная с половым созревацием, и прекращение роста.

Критические состояния в развитии системы (перестройки) можно продемонстрировать на кривой зависимости объемов яйцеклеток морских ежей Strongylocentrotus nudus от возраста клеток (рис. 2). Видны точки излома кривой роста (точки 1—4); будем

too

Рис. 2. Изменение объема яйцеклеток морского ежа Strongylocentrotus nudus с возрастом

по абсциссе — возраст (месяцы годичного цикла); по ординате — объемы яйцеклеток (шкала логарифмическая), 1—4 — критические точки; tx — t4 — критические возраста; Х\ — х4 — критические уровни. развитие , между точками 2 и 3 — критический период (фаза пег рестройки) [по: гнездилова и др., 1976]

tf ti tj ц

i i м i i i i i i i i

IX XI I III V У11

Месяцы

называть их критическими точками, Сортветствующие им возраста (h—h) назовем критическими возрастами, или критическими аргументами, а соответствующие значения функций (#4—хк) — критическими уровнями. Переходную стадию между двумя последовательными периодами роста размеров яйцеклеток (системы), на которой эти размеры убывают, назовем критическим периодом (фазой), или фазой перестройки. Как видно из рис. 2, две последовательные фазы роста яйцеклеток 1—2 и 3—4 прерываются фазой перестройки 2—3.

Таким образом, возможность выделения по морфофункциональ-ным признакам фаз развития, на которых поддерживается определенный механизм регуляций, определяющий характер роста, очевидна. Открытым является вопрос о возможности определения моментов изменения тенденций роста непосредственно по результатам наблюдений над количественными характеристиками растущей системы задолго до наступления критического периода. Решение именно этой проблемы и составило предмет исследований, результаты которых излагаются в книге. Одной из задач проведенных нами. исследований было моделирование моментов наступления критических периодов в развитии биологических систем, исходя из количественной информации о предыстории их развития.

Далее были произведены проверки предложенной модели на биологических системах, различающихся по уровню интеграции и типу развития. Это потребовало использования и осмысливания материала из разных разделов биологии и даже геологии, в которых авторы, естественно, недостаточно компетентны. Поэтому отдельные работы, опубликованные в ряде статей, выполнены в сотрудничестве со специалистами — эмбриологом к.б.н. С. Г. Васец-ким, популяционным биологом д.б.н. А. В. Яблоковым, палеонтологами и геологами акад. Б. С. Соколовым и чл.-корр. АН СССР В. Д. Наливкиным. Авторы выражают им глубокую благодарность за активное и увлеченное участие в рассмотрении имеющихся данных с точки зрения нетрадиционных представлений и за согласие на включение материалов совместных работ в настоящую книгу.

Материалы, вошедшие в книгу, обсуждались на ученых советах и научных семинарах Института биологии моря и Тихоокеанского института географии ДВНЦ АН СССР (Владивосток), Института биологии развития АН СССР (Москва), Всесоюзного нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института (Ленинград), а также с академиками А. П. Александровым, Г. И. Марчуком, А. А. Баевым, М. С. Гиляровым, А. А. Дородницыным, Н. Н. Красовским, В. А. Коптюгом, Е. М. Крепсом, Ю. А. Овчинниковым, М. А. Садовским, В. Е. Соколовым, членами-корреспондентами АН СССР Г. Г. Винбергом, И. И. Гительзоном и Д. Г. Кнорре, д.ф.-м.н. Ю. И. Журавлевым и с Г. Т. Вороновым. Авторы приносят перечисленным ученым и всем, принимавшим участие в обсуждении, искреннюю признательность за внимание, поддержку, ценные критические замечания и рекомендации.

1. ПРОБЛЕМА КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ В РАЗВИТИИ СИСТЕМ

Под развитием понимается направленное, закономерное изменение материи и сознания; в результате развития возникает новое качественное состояние объекта — его состава или структуры. «Различают две формы развития, между которыми существует диалектическая связь: эволюционную, связанную с постепенными количественными изменениями объекта, и революционную, характеризующуюся качественными изменениями в структуре объекта» [Сов. энциклопед. словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1980, с. 1109].

К такому пониманию сущности и состава процессов развития человеческая мысль пришла в результате длительной борьбы идей. Вместе с тем элементы таких воззрений известны с древних времен. Так, в древнем Вавилоне наряду с представлением о сотворении мира божеством и его неизменности было распространено учение о циклическом развитии природы, связанном с изменением положения небесных тел, о «великом годе», по прошествии кото- j рого на Земле должны повториться те же события, которые происходили в начале этого «великого года». i

Представления о стадиях развития вселенной и Земли, связанных с «великим годом», развиваются далее древнегреческими; философами Гераклитом и Эмпедоклом. Энгельс отмечает, что \ «первоначальный, наивный, но по сути дела правильный взгляд на мир был присущ древнегреческой философии и впервые ясно выражен Гераклитом: все существует и в то же время не существует, так как все течет, все постоянно изменяется, все находится в постоянном процессе возникновения и исчезновения» [Маркс, Энгельс. Поли. собр. соч. 2-е изд., т. 20, с. 20]. Энгельс отмечает далее, что диалектика «была исследована более или менее точным .< образом лишь двумя мыслителями: Аристотелем и Гегелем» (там же, с. 367), и, несмотря на идеалистические посылки, «именно Гегель первый дал всеобъемлющее и сознательное изображение ее всеобщих форм движения» (там же, с. 371). Маркс и Энгельс соединили диалектику «как самое всестороннее, богатое содержанием и глубокое учение о развитии» (Ленин. Поли. собр. соч., т. 26, с. 53) с материалистическим воззрением на природу и общество, обосновав новое мировоззрение — диалектический материализм.

Хотя к диалектическому пониманию природы можно прийти на основе накапливающихся фактов естествознания, но,—как указывал Энгельс —«его можно легче достигнуть, если к диалектическому характеру этих [естественнонаучных] фактов подойти с пониманием законов диалектического мышления» (Маркс и

Энгельс. Поли. собр. соч. 2-е изд., т. 20, с. 14). История развития идей в естествознании, и в частности в геологии, палеонтологии и биологии, полностью подтверждает этот тезис Именно поэтому авторы сочли необходимым для обсуждения проблемы развития природных систем наряду с данными математики, биологии, палеонтологии и геологии рассмотреть также кратко историю борьбы воззрений в этой области в перечисленных выше конкретных науках в свете представлений диалектико-материалистической философии.

В разделе 1.1 обсуждаются вопросы о биологических системах, иерархических уровнях их интеграции и общей теории систем Берталанфи. В разделе 1.2 излагается кратко история взглядов на соотношение эволюции и скачков в развитии. Раздел 1.3 посвящен месту, которое занимает проблема критических уровней в изучении развития сложных систем.

1.1. Биологические системы и иерархические уровни их интеграции

В последние годы в философии и конкретных науках, в частности биологии, все большее значение уделяется представлениям о системах. Под системой понимается «множество элементов, находяг щихся в^отношениях и связях друг с другом, которое образует определенную целостность, единство» [Садовский, 1976, с. 463]. Система имеет определенную структуру, т. е. взаимодействие между элементами влияет на элементы, а элементы, в свою очередь, оказывают влияние на систему. Система взаимодействует с другими системами, в том числе с системами более высокого порядка, являющимися для нее внешней средой. Таким образом, системы характеризуются иерархичностью, многоуровневостью: они состоят из элементов, которые, как правило, сами являются системами, и вместе с тем являются элементами систем более высокого порядка.

Еще в прошлом веке в связи с созданием клеточной теории было осознано наличие различных ступеней, или уровней организованности живой материи [Schleiden, 1846; Вирхов, 1865; Бер-нар, 1878; и др.]. В первой половине XX века эта идея получила дальнейшее развитие как среди философов [Brown, 1926; Sellars, 1926], так и среди биологов. Обсуждались разные уровни организации биологических систем, их функционирования и интеграции, а также подходы к исследованиям на различных уровнях.

В лекциях, читанных в 1912—1913 гг. в Военно-Медицинской академии, И. П. Павлов говорил о трех этажах, на которых должны проводиться исследования в физиологии, образно уподобляя последнюю зданию: в верхнем этаже осуществляется «анализ взаимоотношений и высочайшего уравновешивания организма и окружающего мира» [И. П. Павлов, 1952а, с. 58], средний этаж — это системная и органная физиология, наиболее развитая в то

время, а нижний этаж.-*- физиология клетки, которая составляв «дно, фундамент жизни» [И. П. Павлов, 1952а, с. 65]. В друго выступлении Павлов пишет о немецком физиологе Гейденгайне -~; представителе «той физиологии, которая должна сменить нашу современную органную физиологию и. которую можно считать предвестником последней ступени в науке о жизни — физиологии живой молекулы» [Й. П. Павлов, 1949, с. 162].

Таким образом, Павлов выделяет четыре уровня, подлежащих физиологическому исследованию,— физиология целостного организма, органная физиология, физиология клетки и физиология живой молекулы.

В середине XX века рядом биологов, социологов и философов была разработана теория интегративных уровней организации. Основные положения этой теории сформулированы в статье биолога Новикова [Novikoff, 1945]: «Концепция интегративных уровней организации — это общее описание, эволюции материи через последовательные и все более высокие порядки сложности и интеграции. Она рассматривает развитие материи, начиная от космологических изменений, приводящих к образованию Земли, до социальных изменений в обществе, как непрерывное, потому что оно никогда не кончается, и как прерывистое, потому что оно проходит через ряд разных уровней организации — физический, Химический, биологический и социологический. ...Эта концепция... не сводит явления высшего уровня к явлениям низшего, как в механизме, ни описывает явления более высокого уровня в туманных нематериалистических терминах, заменяющих понимание,! как это делает витализм» [с. 209]. Новиков различает следующие уровни организации живой материи: клетки, ткани, органы, системы органов, организмы, популяции.

Весьма большую роль в развитии представлений о наличии в живой природе пространственной иерархии взаимосвязанных систем сыграл Берталанфи [Bertalanffy, 1952; и др.]. Предложенную им классификацию иерархических порядков «живого уровня» [Bertalanffy, 1949] Сетров [1971, с. 41] коротко выражает следующим рядом: поле, плазмаэлементарные частицыатомы -^молекулы-^агрегаты молекул, мицеллы-»-коллоиды-*- клетки -^ткани-^органы->организмы->колонии, сообщества живых организмов.

Значительный интерес к проблеме уровней проявляют биологи разных специальностей: зоологи Гиляров [1954], Беклемишев [1964], Маркевич [1968]; ботаник Лавренко [1965]; физиолог Баллок [Bullock, 1955]; медики Давыдовский [1958], Шумаков и: др. [1971]; цитофизиологи Александров [1975], Ушаков [1963]; биохимики Сцент-Дьердьи [1964], Поглазов [1970], Энгельгардт [1970]; цитологи де Робертис и др. [1973]; морской биолог Зенкевич [1967]; эволюционисты Шмальгаузен [1961], Тимофеев-Ресовский и др. [1977]; экологи Дайс [Dice, 1952], Наумов [1964] и Одум [1975] и другие. Они выделяют различные ряды структурных* функциональных, организационных, интегративных

уровней «живого», «жизни» или живой материи * особенно деталь* но обсуждая области своих интересов.

Не меньшее внимание этой области уделяют философы. Выпускаются специальные монографии [например, Кремянский, 1969; Сетров, 1971], сборники [Проблема целостности в современной биологии, 1968; Проблема уровней и систем в научном познании, 1970; Развитие концепции структурных уровней в биологии, 1972; и др.], создаются сложные схемы, авторы которых пытаются объединить все известные уровни в единую систему [Веденев и др., 1972, с. 67; Сетров, 1972, с. 315], развертываются дискуссии о числе уровней «живого», начальных и конечных уровнях, количествах и типах иерархий систем.

f}zgg^^ RnTTP0f- п ттжте1? грата-

це жизни. Можно ли говорить о «физиологии живой молекулы», как это" делал И. П. Павлов [1949, с. 162], выделять молекулярную [Энгельгардт, 1970], физико-химическую [Овчинников, 1980] и даже субмолекулярную [Сцент-Дьердьи, 1964] биологию, определять жизнь, как «самореализацию потенциальных возможностей электронных состояний атомов» [Бернал, 1969, с. 17]. Интересную пресс-конференцию по этому вопросу провела редакция научно-популярного журнала «Наука и жизнь» (1962, № 4, с. 7—13) — она, показал а значительное разнообразие точек зрения известных советских биологов по вопросу о том, являются ли живыми вирусы и белковые молекулы.

Не менее острые разногласия проявились в области экологии.

Возникшее на стыке цитологии и экологии направление исследований, получившее название гщтоэ^^лоти [Александров, 1952, 1975; Ушаков, 1963; Библь, 1965ГяШрм^ский, 1966; и др.], изучающее клеточные адаптации и клеточные механизмы надклеточ-ных адаптации, по мнению некоторых ученых, не может быть отнесено к экологии [Зенкевич, 1967; Гиляров, 1973], так как она, с их точки зрения, должна исследовать лишь организменные и надорганизменные приспособления.

По мнению Макфедьена [1965], главный объект экодагии--популящи, другие исследователи ставятТво главу ^гла^^одш^ы, биогеоценозы [Сукачев, 1957] или дя$осистемы [Tansley,^l935], Наконец, в"связи с привлечением внимания if взаимоотношениям человека и биосферы, многочисленные авторы, в подавляющем числе небиологи, стали говорить и писать о «эдобальной экологии» [см., например, Будыко, 1977]. "

Другая группа спорных вопросов возникла в связи с осмысливанием мно^с^венности путе^до к^

,е^§§?15ё1^Кляются лйТколонии одноклеточных многоклеточными организмами? Что такое инфузория — клетка или организм? Следует ли относить популяции и виды к разным или единому «по-пуляционно-видовому уровню»?

Ушаков [1963], обсуждая роль различных уровней в процессах адаптации и эволюции, предложил различать следующие И координационных уровней: молекулярный, органоидный, клеточный,

органно-тканевой, системы органов (корреляты), организменный, семейно-стадный (репродукционный), популяционный, видовой и межвидовой (ценотический). Последний уровень Ушакова обозначен Лавренко [1965] как биоценотический. Им также выделен биостроматический уровень, соответствующий «слою» всего живого вещества на нашей планете.

Завадский [1966] подверг схемы Ушакова [1963] и Наумова [1964] критике, находя, что их подход к классификации уровней формален, предложенный ими ряд «линейной последовательности» — «сборный» и «искусственный» и что в их иерархиях «сосуществуют принципиально разнородные системы — первичные и универсальные (организм, вид, биоценоз, биосфера) со вторичными и частными (орган, ткань, семья, стадо и т. п.)» (с. 41). Он предложил свою схему: «Основные формы организации живого, главные ступени их эволюции и структурные компоненты каждой ступени» (с. 42). Однако эта схема не только не пригодна для использования ввиду чрезвычайной сложности определений орга-низменной и «популяционно-видовой» ступеней «первичных систем», но и потому, что реально существующие, известные и доступные исследованию уровни организации живой материи в этой системе исчезают.

Основываясь на представлениях В. И. Вернадского [Вернадский, 1978] об одновременном появлении сложного комплекса форм (организмов, которые одновременно были видами, составляли биоценозы и в совокупности биосферу), Завадский выкидывает из своей иерархии «основных, первичных форм организации живого» клетку — этот основной кирпич, из которого построена живая природа1.

Обвиняя биологов в «искусственной» линейной последовательности, он сам «впадает в противоречия», не приняв во внимание соотношения различных систем иерархии, разработанные Вудже-ром [Woodger, 1937] и Берталанфи [Bertalanffy, 1960].

По Берталанфи можно выделить несколько иерархических рядов систем, а именно: иерархия деления, например, при размножении тканевых клеток или простейших; пространственная иерархия многоклеточного организма, состоящего из органов, тканей, клеток, ядер; генетическая иерархия (например, филогенетическая) — соотношение организмов, относящихся к виду, с организмами различных родов, семейств и т. д.; физиологическая иерархия процессов, примером которой может служить осуществление функции нервной системы на разных уровнях — интимные процессы, протекающие в нервных клетках и волокнах, которые лежат в основе реализации рефлекторных актов; последние в свою

1 Кстати сказать, по представлениям Опарина [1957; и др.] и большинства современных биологов, жизнь на Земле возникла из гетерогенных коллоидных частиц, коацерватов, которые не имели такой сложной структуры, как современные одноклеточные организмы или тканевые клетки, но уж если их можно считать организмами, то, конечно, организмами одноклеточными (или, как часто говорят, доклеточными формами).

очередь регулируются деятельностью центральной нервной системы.

Как отмечает Сетров [1966, 1972], важнейшими для биологии необходимо признать пространственную и генетическую иерархии. Прежде всего из-за их столкновения возникают противоречия при классификации биологических систем.

Как указывалось выше, в схеме Завадского отсутствует уровень клеток, которые он обозначает «структурным компонентом» организма. Действительно, клетки — структурный компонент многоклеточного организма, но и в этой функции они являются полноправными членами пространственной иерархии — ряда, в который входят и клетка, и организм. Вместе с тем клетки простейших, микроорганизмов, половые клетки организмов с внешним оплодотворением (многие морские беспозвоночные), зиготы несут двойственную функцию — клетки и организма [Полянский, 1959, 1971]. В частности, они непосредственно сталкиваются с действием факторов внешней среды и потому, как отмечает Ушаков [1963], подвержены действию отбора.

Сетров [1972] отмечает, что подобная же ошибка допускается Завадским [1961, 1968] при объединении популяции и вида в единый «популяционно-видовой уровень». По всей видимости, такое объединение производится рядом исследователей потому, что изредка вид бывает представлен единственной географической популяцией. Кроме того, в некоторых случаях особи популяции, относящиеся к одному виду, длительно изолированы и, казалось бы, не имеют никаких связей друг с другом. Однако, отмечает Сетров, при этом не учитывается, что связь может быть не только пространственной, но и временной. Популяции, длительное время разделенные барьерами, сохраняют свои наследственные признаки, характерные для вида в целом, которые они получили от общих предков.

Убедительным подтверждением этой точки зрения являются данные Ушакова [1959], который установил, что теплоустойчивость мышц (генотипический видовой признак) морских ежей Strongylocentrotus intermedins из изолированных друг от друга в течение нескольких тысяч лет популяций из прибрежных вод Курильских островов, Сахалина и Приморья является одинаковой.

Другим примером генетической связи между поколениями могут служить опыты Жирмунского и др. [1967], показавших методами изотопной термометрии, что верхние температуры обитание ископаемых и современных моллюсков одного и того же вида остаются теми же самыми.

В работе Калабушкина [1976] установлена высокая стабильность популяционной системы брюхоногих моллюсков Littorina squalida лагуны Буссе [о-в Сахалин], выражающаяся в сохранении средней частоты генов окраски раковин на протяжении 2000 поколений.

Сетров [1971] приходит к выводу, что отрицание правомерности построения «линейных» рядов иерархии не может быть

признано правильным, так как эти иерархии реально существ вуют; Схема организационных уровней/предложенная Сетровым [1972, с. 315], представляется наиболее удачной из известных нам «всеобъемлющих» схем. Она объединяет живую материю с неорганической природой, учитывает существование различных видов* иерархий и двойственную природу клеток и популяций, являющихся одновременно системами разных иерархий. Естественно, что она может быть подвергнута критике разными специалистами» в том что касается названия и числа конкретных уровней, но это связано прежде всего с недостаточной разработанностью этих разделов биологии.

Следует отметить, что некоторые авторы [Завадский, 1966J предлагают сравнительно небольшое число «основных» уровней. У Одума (1975) это 6 «главных уровней организации жизни»: ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество2. В «Большой Советской Энциклопедий» [Астауров и др., 1970] даются другие 6 уровней: молекулярный, клеточный, организменный, популяци-онно-видовой, биоценотический, биосферный.

В 4 разделе рассматриваются размерные диапазоны различных структур организма, которые должны быть использованы при построении новой схемы структурно-функциональных уровней организации живой материи, исходящей как из функционального значения различных структур, так и из их линейных размеров.

Развитие представлений об организованности материи, ее структурированности, выражающейся в существовании иерархической системы взаимосвязанных систем разных уровней интеграции, привело к поискам общих и частных закономерностей, которые характеризуют эти системы.

Этой проблеме посвящены работы Богданова (1912, 1925—29), в которых разработана применимая к любым явлениям «всеобщая организационная наука» — тектология, основным принципом которой является математическое моделирование, ^ктрдощя, рассматривает явления с точки зрения непрерывно протекающих^ процессов организации и дезорганизации и выявления регулдрую-йдаг^йГэд^ Для живой протоплазмы Богданов

Г1925*—11529Х считает характерным подвижное равновесие, которое регулируется специфическим «бирегулятором».

Аналогичные представления позже развивали Бауэр [1935], которой разрабатывал теорию (^устойчивого неравновесия», и Насонов и Александров [1940], выдвин^шйе концепцию «подаиж-mrroj^ живой протоплазмы, в основе которого лежат

денатурационные и ренативационные изменения клеточных

Бауэр [1935] полагал задачей теоретической биологии «объединить и выразить в форме одного или нескольких законов то, что

2 Заметим, что первый член этого ряда относится в соответствии с классификацией Берталанфи к генетической иерархии.

свойственно всем системам, которые мы обозначаем исак живые, и что характерно только для них» (с. 22).

Сходную задачу ставит перед биологией автор общей теории систем ^-Берталанфи [1952]. Он определяет ее как «логико-материалистическую область, предметом исследования которой является формулирование и выведение тех принципов, которые имеют силу для систем вообще» (с. 199). Берталанфи [1960, 1968] полагает, что имеются общие принципы, поддерживающие существование любых систем, независимо от природы составляющих элементов и отношений между ними. Эти принципы могут быть определены математическим языком. Нахождение этих принципов и математических закономерностей и составляет главную задачу общей теории систем. Они позволят поставить на точную научную основу такие основные представления биологии, как целостность, динамика, организация.

1.2. О соотношении эволюции и скачков в развитии

Еще в древнем мире наряду с воззрениями о неизменности мира были распространены представления о его развитии, постепенном или неравномерном. Возрождение материалистической философии в XVII—XVIII веках привело к осознанию необходимости развития науки на основе опытных знаний [Ф. Бэкон] и способствовало развитию естественных наук. Однако господство теологических догм над естествоиспытателями накладывало отпечаток на развиваемые ими представления. В конце XVIII — начале XIX века последовательно формируются три главных направления в объяснении основных законов развития Земли и живой природы — катастрофам, униформизм, эволюционизм [Уэвелл, 1869; Т. Н. Huxley, 1883; Равикович, 1969; Завадский, Колчинский, 1977; и др.].

Хотя идеи катастрофизма высказывались в сочинениях отдельных натуралистов XVIII века, наиболее яркое его обоснование было дано Ж. Кювье в 1812 г. в работе «Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара» [Кювье, 1937]. Кювье выдвинул гипотезу о периодически повторяющихся катастрофах не глобального характера, после которых от уцелевших организмов происходили новые сообщества. Через два десятилетия Лайель [1830—1833] опубликовал книгу «Основные начала геологии, илд новейшие изменения Земли и ее обитателей», которая явилась основой униформизма [Лайель, 1866]. Лайель приводил доказательства постепенного преобразования земной поверхности и условий жизни на ней. Взгляды Лайеля оказали огромное влияние на развитие естествознания. Как отмечал Энгельс [Маркс, Энгельс. Поли. собр. соч. 2-е изд., т. 20, с. 352], теория Лайеля «приводила непосредственно к учению о постепенном преобразовании организмов... к учению об изменчивости видов».

Представление об эволюции живых существ от простых форм к все более сложным под влиянием изменения внешних условий было подготовлено трудами ряда натуралистов, среди которых

выдающееся место занимал Ламарк. Однако ввиду противоречивости в объяснении причин эволюции и недостаточной обоснованности его теория не оказала революционизирующего влияния на развитие современной ему науки. И лишь опубликование «Происхождения видов» Дарвина [1859] привело к победе эволюционной теории в биологии.

Однако в XX веке отвергнутые было теории обретают на новой основе новых сторонников. В то время как А. Н. Северцов, Шмальгаузен, Добжанский, Майр, Тимофеев-Ресовский, Симпсон, Дж. Гексли и другие представители современной синтетической теории эволюции полагают, что «все эволюционные изменения в прошлом вызывались причинами, действующими в настоящее время и доступными поэтому экспериментальной проверке» [Dob-zhansky, 1937, с. 4] и потому относятся по классификации Завадского и Колчинского [1977] к «неоуниформистам», появляется много сторонников «автогенетического», «экогенетического», «циклического» и «ациклического» «неокатастрофизма» и их разновидностей, а также «вариаформизма», согласно которому утверждается «возможность различных форм изменений как общих, так и частных факторов и причин эволюции» [Завадский, Колчинский, 1977, с. 49].

Не имея возможности рассматривать и обсуждать все эти направления, отметим, что особенно много «неокатастрофистов» встречается среди геологов и палеонтологов. Так, согласно взглядам палеонтолога Соболева (1924), история органического мира слагается из малых и больших биогенетических циклов, включающих периоды эволюционного развития, прерываемые революционными эпохами. Он находит, что коренные преобразования фауны происходили на границах протерозоя и палеозоя, девона и карбона, перми и триаса, мезозоя и кайнозоя, совпадали по времени с началом циклов орогеыетических процессов и полагает, что они были детердшниррваны космическими циклами.

^"иГиндевольф [Schindewolf, 1954, 1963] также обращает внимание на резкие изменения в составе фауны на границах эр и периодов геологической истории и выделяет циклы из нескольких фаз, в которых скорость вымирания и появления новых форм различаются. По мнению Шиндевольфа, роль отбора — в элиминации типов, существование которых в данных условиях невозможно. Ускорение темпов эволюции в определенные фазы Шиндевольф "предположительно связывал с изменением космической и солнечной радиации. Аналогичные представления развивали Красовский и Шкловский [1957].

Личков [1945] отмечал, что «каждый раз революция в органическом мире всеземного масштаба происходила в эпоху образования складок земной коры или орогенеза» (с. 169).

Сушкин [1922], Яковлев [1922], Красилов [1973] и некоторые другие ученые развивали представление о решающем влиянии изменений климата на эволюцию жизни. При том смену таксономических групп первые два автора объясняли не вытеснением од

ной группы другой, а занятием места, освобожденного вследствие вымирания от неблагоприятных условий.

Ряд авторов связывал критические эпохи в развитии жизни с циклическим усилением вулканизма [например, А. П. Павлов, 1924], изменением интенсивности солнечного освещения [Голен-кин, 1959], орогенезом [Криштофович, 1957], усилением миграции радиоактивных элементов к поверхности Земли [Иванова, 1955].

Этот перечень воззрений можно значительно увеличить, однако и сказанного достаточно, чтобы заключить, что jBongoc о соотношении эволюционных и революционных фаз в гзазвитйГ^ Еашщ; и оргаА Мы закон-

чим его выдержками из недавно переведенной книги Гранта «Эволюция организмов» [1980]: «Давно известно, что геологическая история жизни отмечена эпизодами массового вымирания, разделенными длительными периодами постепенного эволюционного изменения. Палеонтологическая летопись заставляет предполагать нечто среднее между катастрофизмом Кювье и строгим униформизмом Лайеля — состояние эпизодической эволюции, В истории периодически возникают эпизоды массового вымирания одних групп, за которыми следует развитие и адаптивная радиация новых групп [Newell, 1967]... Существенная черта эпизодов вымирания — высокая скорость вымирания, наблюдаемая в совершенно не связанных между собой группах примерно в одно и то же время. Так, у аммоноидов и рептилий отмечается быстрое вымирание в поздней перми, позднем триасе и позднем мелу... Большинство этих эпизодов вымирания можно коррелировать с периодами поднятия материков и установления континентального климата. Такая корреляция позволяет считать, что возмущения, происходившие в среде, запускали сложные цепные реакции, приводившие в конечном счете к вымираниям в крупных масштабах [Newell, 1967; Axelrod, 1974]. ...За эпизодами массового вымирания следует образование и развитие новых групп... Необходимое условие для возникновения новой группы — наличие соответствующих экологических возможностей, которые и создаются в результате массового вымирания» 3 (с. 328—329).

Близкие взгляды развивает старейший советский геолог Д. В. Наливкин. Он отмечает, что «Земля является частью Вселенной, и поэтому крупные события, происходившие в Солнечной системе и в Галактике, влияли на ее развитие и строение. В истории Земли существовали периоды спокойного эволюционного развития и активных революционных перестроек... Эволюционные периоды по длительности превышают революционные... В революционные периоды континенты обычно поднимались, море отступало, т. е. происходили максимальные регрессии» [1980, с 6-7].

8 Последнее заключение, как видим, совпадает с ранее высказанными представлениями Сушкина [1922] и Яковлева [1922].

Борьба идей в отношении развития Земли й органического мира оказала доминирующее влияние на взгляды естествоиспытателей. Воспринятая Ламарком, Лайелем и другими учеными точка зрения Лейбница, что «природа не делает скачков»/была принята рядом ведущих математиков, в результате чего возникли соображения типа приведенных Лоренцом [1897] в защиту необходимости использования только непрерывных моделей: «...если даже принять возможность разрывного изменения в природе, то все же можно при исследовании подобного явления заменить его процессом изменения непрерывного и потом определить, как отразится на полученных результатах увеличение скорости изменения». Именно такие соображения привели к созданию основного современного математического аппарата, например уравнений математической физики. Такие подходы к моделированию, описывая процесс развития на эволюционном участке, не позволяют рассматривать траектории развития, включающие переходы через точки качественных изменений.

Решающее влияние на осознание принципиальной роли скачков в развитии биологических систем связано с введением де Фризом понятия о мутациях, названных Шредингером [1972] «квантовыми скачками» в генной молекуле, которые являются скачкообразными изменениями, происходящими без промежуточных состояний.

Позже идея квантованности физических процессов привела к созданию квантовой физики. С. И. Вавилов [1943] писал: «Новая физика в некоторых пунктах отказалась от идеи непрерывности, идея атомизации, скачков, прерывностей глубоко проникла в современную науку. Атомируется масса, электрический заряд, энергия, действие...» (с. 173).

Шредингер [1972] считал, что время ожидания мутации с порогом энергии W определяется зависимостью t=% exp W/kT, где т — период колебаний, к — постоянная Больцмана, Т — температура.

В связи с тем, что pK=const при 77=const, где X — длина свободного пробега, р — давление, a p=RT/V (V — объем, R — газовая постоянная) и Я=£/У, где U — скорость частицы, т* — время движения между двумя соударениями, получим

RT/V-Ut*=C или

%«=CVlRXJT-"=CT-\

При фиксированном пороге энергии t==r exp ат* время между двумя последовательными мутациями будет экспоненциальной функцией времени цикла функционирования частицы. Отсюда т*=1/а In tlx.

По экспериментальным данным, приведенным Поповой [1971] для щуки, ^(^Зе1,4^. Величина т* есть время запаздывания, в свя

зи с чем последовательность мутаций связана с характеристиками «памяти» системы об ее предыстории. Здесь речь идет о принципиальном влиянии «памяти» о предыдущих во времени состоя^ яиях на текущие характеристики системы.

Аналогичным образом многократно отмечается влияние пространственной «памяти» — действия соседних элементов на развитие данного [Гурвич, 1977; Дьюкар, 1978; Светлов, 1978; и др.] •

Таким образом, уже из термодинамической модели мутаций Шредингера [1972] следует необходимость учета характеристик памяти систем и их связей с соседними элементами для описания процессов типа мутаций — скачков в развитии. В то же время основные модели, используемые в настоящее время для описания развития биологических систем, как правило, включают только зависимость скорости роста системы от ее размера и возраста н данный момент и не учитывают влияния предыстории ГМина, Клевезаль, 1976].

Практика моделирования процессов развития показывает, что модели определенного вида оказываются справедливыми во вполне определенном диапазоне изменения параметров объекта и времени его развития. Связано это, как правило, с переменным характером внутренних и внешних условий развития объекта.

Установлено, например, что при постоянных внутренних и внешних условиях развития расширенное воспроизводство происходит по закону слржных процентов или соответствует экспонен-. циальному закону с постоянным значением относительных приростов. С изменением этих условий, начиная с некоторого момента времени, потребуются адаптационные изменения в структуре системы и характере ее регуляций, направленные на приспособление к новым условиям развития [Эшби, 1962].

Таким образом, здесь находит отражение диалектический закон перехода количественных изменений в качественные, который должен найти выражение в структуре используемых для моделирования экономических процессов описаний. В связи с этим необходима разработка моделей:

— описывающих изменение характеристик объекта при определенном принципе его действия (эволюционные модели);

— предназначенных для определения сроков использования определенного принципа действия, и в том числе моментов перехода к действию нового принципа.

1.3. Критические уровни в развитии сложных систем

Моделирование критических уровней развития биологических систем, под которыми понимаются моменты коренных качественных изменений, представляет существенный теоретический и практический интерес. Критические уровни определяют диапазоны, в которых система имеет различную морфофункциональную структуру, принципы регулирования, а переход через этот уровень связан с соответствующими структурными и регуляторными изменениями.

Между последовательными критическими уровнями система сохраняет свои качественные свойства, в связи с чем здесь для нее должна быть характерна низкая чувствительность к внешним и внутренним изменениям условий развития (высокая устойчивость). В таких диапазонах можно ожидать пониженной реакции на внешние воздействия, в связи с чем и модели для описания таких стадий развития могут быть предельно простыми (с малым числом параметров) без потери точности описания.

Диапазоны повышенной чувствительности к внешним воздействиям зафиксированы в экспериментальной эмбриологии [Светлив, 1960] и получили название критических. В эти периоды отмечается повышенная отбраковка дефектных эмбрионов при действии самых различных раздражителей. Такова, например, стадия гастг^ляции, отбраковка на которой сопоставима с отбраковкой прнГрождении.

В промежутке между гаструляцией и рождением имеется еще ряд критических периодов, однако их значимость существенно ниже. Отсюда возникают проблемы классификации типов критических уровней, установления рангов их значимости и определения характера изменений, свойственных каждому рангу.

Наличие критических уровней на популяционном уровне организации биологических систем наблюдается в виде стабильных амплитуд колебаний численности популяций («волны жизни» Четверикова), при этом верхняя и нижняя границы поддерживаются на приблизительно постоянном уровне в течение длительных промежутков времени (многих десятков и даже сотен лет). Выявление теоретических пределов развития биологических систем на различных иерархдческих уровнях, установление взаимосвязей между уровнями и общих количественных закономерностей их формирования представляют большое значение для теории развития биологических систем.

Практические результаты, связанные с определением критических уровней, необходимы для управления развитием биологических систем. Промысловая эксплуатация популяции до уровня ниже определенной критической численности приводит к ее распаду. Определение допустимых пределов эксплуатации — задача исследования. Одно и то же воздействие на организм может оказаться повреждающим в одной фазе его развития, лечебным в другой фазе, либо вообще не оказать заметного влияния — как клас-

инфицировать фазы развития по их чувствительности к управляющим воздействиям? Подобного рода вопросы, специализированные для систем каждого иерархического уровня, можно формулировать до достаточно детальных и конкретных постановок задач. Однако общим для них является необходимость определить критические уровни в развитии биологической системы на разных уровнях иерархии и детализировать особенности ее функционирования в рамках каждого критического диапазона.

Одной из задач данной книги является исследование вопроса об общих подходах к моделированию критических уровней развития биологических систем, о взаимосвязи характеристик критических уровней и формировании критических диапазонов развития для последовательных уровней иерархии.

Другая задача связана с проверкой действенности разработанных нами моделей на примерах оценки размерных диапазонов уровней биологической организации, критических уровней популя-ционной иерархии, онтогенетического и филогенетического развития, а также на примере развития земной коры и жизни.

В заключительном разделе книги рассматривается вопрос о возможности распространения найденных закономерностей на другие системы и формулируется закон критических уровней ал-лометрического развития систем.

2. ФОРМИРОВАНИЕ КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ

В настоящем разделе излагаются основные механизмы формирования критических уровней (2.1), которые в дальнейшем положены в основу аксиоматики разрабатываемых моделей. Проведенная здесь классификация основных типов развития (2.2) связана с выделенными механизмами и предварительно характеризует принципиальную возможность моделирования критических уровней раз-

вития.

ГШ*.

В заключительной части раздела (2.3) рассматриваются влияния внешних и внутренних факторов на положение критических рубежей.

2.1. Формирование критических уровней развития биологических систем

Оценка функциональных возможностей биологических систем связана с необходимостью детального исследования механизмов их адаптации к изменяющимся условиям среды. Шмальгаузен [19463 писал, что «не существует никакой организации, даже самой глу боной, которая не была бы приспособительной уже в своей основе. Вне приспособления никакой организации не существует...» (с. 146).

Взаимодействие среды и биологической системы может определяться случайным характером ритмики параметров внешней среды, запаздывающим (релаксационным) характером реакции^оога-низма^на внешнее воздействие [Серов, 1974] и огг^ережающими ^хантамами отражения действительности в процессе адаптации I^hoxhhTI962; Наумов, 1963; Георгиевский и др., 1975].

Релаксационный характер биологических процессов, а также опережающий характер отражения действительности при адаптации моделируются дифференциально-разностными уравнениями [Вольтерра, 1976; Кузьмин, Ленская, 1974]. В пространстве параметров, характеризующих развитие системы, описываемой дифференциально-разностными уравнениями, существуют области, где решения являются: экспоненциальными с затухающими колебаниями; экспоненциальными с колебаниями, имеющими экспоненциально возрастающие амплитуды; колебательными.

колебания являются существенным свойством релаксационных систем, однако при этом важным фактором оказывается характер этих колебаний — затухающий или расходящийся — и характер изменения общей тенденции процесса, соответствующий росту или убыванию исследуемого фактора. Цянь Сюэ-сэнь [1956] и Эшби [1962] формулируют задачу обеспечения адаптации систе-

мы к новым условиям как определение области ее устойчивого функционирования и изменения ее параметров таким образом, чтобы цри выходе на границу этой области обеспечить возвращение системы внутрь области.

Колебания с экспоненциально возрастающими амплитудами соответствуют неустойчивому равновесию объектов и практически в нормальных процессах развития биологических объектов не реализуются, в связи с чем области в пространстве па--раметров, где могут иметь место такие случаи, можно считать запретными.

Переход объекта при выходе на границу области устойчивости внутрь этой области считают происходящим скачкообразно [Насонов, 1959; Эшби, 1962]. Именно таким моментам соответствуют механизмы адаптации к новым условиям развития объекта. Изменение параметров развивающейся системы происходит так, чтобы было обеспечено ее устойчивое существование в новых условиях, т. е. успешно решена проблема адаптации. Обеспечение устойчивого развития объекта в будущем может быть произведено только путем использования механизмов опережающего отражения действительности [Анохин, 1962]. Как показал Н. Н. Красовский [1968], решение задачи об определении текущего состояния объекта с запаздыванием по результатам измерения его характеристик в прошлом требует решения уравнений опережающего типа, т. е. связано с необходимостью опережающего отражения действительности.

Для механизмов управления, соответствующих опережающему отражению действительности, будет иметь место своя область устойчивости, границы которой в общем случае могут не совпадать с границами областей устойчивости развития биологического объекта в соответствии с запаздывающим характером его реакций.

Если границы критических уровней для опережающих механизмов управления шире, чем для процесса развития запаздывающего типа, то процесс может быть

Рис. 3. Схема формирования последовательности адаптационных перестроек По абсциссе — времена обменных и регуляторных процессов (запаздывание) — т; по ординате — темп экспоненциального роста — u. Заштрихованы запрещенные для развития зоны. а — область роста, б — область уменьшения размеров [Из: Кузьмин, Жирмунский, 1980]

:/ -+

1 I I \ I Г I 1 . 5 7 9H1315171S Сутки

Рис. 4. Последовательные стадии экспоненциального роста эмбриона курицы (1-Ш)

По абсциссе — возраст; по ординате — масса (шкала логарифмическая) [По: Шмальгау-зен, 1935]

стабилизирован любым изменением параметров, обеспечивающим переход внутрь области устойчивости. Если же эти границы находятся внутри области для процесса развития запаздывающего типа, то для стабилизации процесса необходимо изменить его параметры так, чтобы обеспечить попадание внутрь области устойчивости для обоих процессов (рис. 3). В ряде практически реальных случаев имеет место именно такой вариант [Кузьмин, Ленская, 1974].

Таким образом, механизмы запаздывающего типа, характеризующие релаксационные механизмы реакций биологических объектов на внешние воздействия и внутренние процессы развития и опережающего отражения действительности, формируют области

устойчивого развития.

Шмальгаузен [1935] показал, что процесс роста животных начинается экспоненциальной фазой. Последовательность таких экспоненциальных фаз — это последовательность переходов между (^едаШи^моментами адаптационных перестроек. В кривой роста (риег 4) такое развитие представляет собой последовательность экспоненциальных фаз. При этом, если следовать аллометрическо-му закону роста, который соответствует линейному изменению времени запаздывания с возрастом, получаем ритмический процесс с модулем, соответствующим отношению времен двух последовательных адаптации и равным величине скачка в темпах развития между границами критических областей для запаздывающего характера развития и опережающего механизма адаптации. Такая последовательность может рассматриваться как ритмическая. Для процессов устойчивого роста была получена оценка величины скачка в темпах, равная 1,43 [Кузьмин, Ленская, 1974]..

Из представленных соображений следует, что изменение времен запаздывания реакций биологических объектов в определенном диапазоне значений может не приводить к изменению протекающих в них процессов. Адаптационные перестройки будут происходить только при достижении запаздываниями некоторых

критических уровней.

Интерес к критическим точкам в развитии биологических объектов нашел отражение в исследованиях Пэрна [1925], выделявшего «узловые точки», характерной для которых он считал особую чувствительность организма в этот период, повышенную ранимость, зависящую от «частных перестроек». К аналогичным выводам пришли Свобода [Swoboda, 1904], Флис [Fliess, 1925] у Томмен [Thommen, 1976], которые разработали представления об околомесячных биоритмах человека.

Величины запаздываний характеризуют времена обменных и регуляторных процессов, происходящих в биологических системах,, и зависят от эндогенных факторов: размер животного [Винберг и др., 1968], его видовая принадлежность, возраст [Стреллерг 1964], и экзогенных условий (освещенность, температура, соленость воды для морских организмов, количество пищи и т. п.). Таким образом, эндогенные условия могут формировать ста-

200 fi

Рис. 5. Развитие с промежуточной дифференцировкой

Изменение массы желудка мальчика с возрастом [По: Клейн, Кришун, 1967]

■ ■ I I I | ' ' | t ' ' ' ' » ' » ' ч / J 5 7 9 11 13 15 17 19 Годы

Рис. 6. Задержка и последующее ускорение роста опухоли

I — первая положительная фаза опухоли; II — отрицательная фаза — объем опухоли

уменьшается; III — вторая положительная фаза [По: Эмануэль, Евсеенко, 1970]

Рис. 7. Циклический процесс. Изменение массы семенников (с придатками)

у черного хоря Mustela putorius в течение года

[По: Данилова, Русакова, 1969]

ционарную составляющую динамики изменения времен обменных процессов, тогда как экзогенные4 условия задают колебания этой величины.

В развитии биологических объектов наблюдаются случаи, когда уменьшение темпов роста системы (рис. 3, квадрант А) оказывается недостаточным для ее стабилизации, и необходима коренная перестройка ее морфофункциональной структуры. Такая перестройка происходит с уменьшением размеров (или веса), т. е. объект использует для ее реализации имеющиеся ресурсы. Перестройка позволяет достичь более высоких темпов роста, чем те, что были зафиксированы перед перестройкой. Такие случаи достаточно характерны для биологических объектов [например, Эмануэль, Евсеенко, 1970].

При исследовании процессов развития клеток Вермель и Пор-тугалов [1935] отметили некоторое уменьшение их размеров перед периодом интенсивного роста. Они также заметили, что существует пропорциональность между модами (максимумами) кривой изменчивости ядер клеток разных возрастов, стадий диф-ференцировок и видов тканей. Эта пропорциональность весьма близка к геометрической прогрессии со знаменателем 2, т. е. 1:2:4... Однако Вермель [1935] указывает на существование Рядов, где знаменатель прогрессии близок к 1,5. Стабильный ха-

рактер получаемых соотношений привлекает внимание возможной общностью механизмов, лежащих в основе таких процессов.

ч Исследование процессов роста биологических систем, имеющих режимы спада параметров в определенные моменты времениг представляет интерес для решения ряда задач управления развитием. Так, приведенная на рис. 5 кривая изменения веса желудка с возрастом у мальчиков имеет точки максимума, приходящиеся на 4 и 11 меряцев, 6, 12 и 19 лет, что достаточно хорошо соответствует переходным возрастам [Автандилов, 1973]. В эти периоды,, которые соответствуют перестройкам в организме, воздействия различного рода будут оказываться наиболее повреждающими,, так как здесь система дезорганизована для осуществления предстоящей перестройки, что фиксируется на кривой роста в виде участков спада.

Такой механизм обсуждается в ряде работ. Шапошникова [1973], например, считает, что «сопротивляемость организма к различным повреждающим воздействиям внешней среды изменяется и значительно уменьшается в отрицательной фазе» (с 57).

Шмальгаузен [1935] отмечал, что «периоды депрессии, во-первых, явно совпадают с периодами максимального накопления некоторых продуктов обмена в эмбриональном организме..., а во-вторых, сопровождаются более интенсивными формообразовательными процессами. При развитии некоторых органов (легкие,, конечности) удается особенно явно обнаружить правильное чередование периодов усиленного роста и преобладающего формообразования» (с 41).

Один из возможных механизмов, приводящих к необходимости дифференцировки, состоит в том, что возможности управления системой в рамках данной морфологической структуры ограничены.

Очевидно, в процессе развития наступает такой момент, когда возможности управления биологической системой исчерпываются, в связи с чем становится необходимой дифференцировка как способ сохранения жизнеспособности при последующем развитии системы.

В ряде случаев обращается внимание на наличие на кривой развития участков спада характеристик, но природа этого явления детально не анализируется. Так, Эмануэль и Евсеенко [1970] г рассматривая кинетическую кривую роста медленно развивающегося плоскоклеточного рака правой нижней доли легкого (рис. 6), констатируют, что, достигнув значительной величины, опухоль самопроизвольно уменьшалась в размерах, а затем после некоторого периода задержки рост возобновлялся с несколько большей скоростью.

Принципиальным в данном случае является неповторимый характер перестроек, происходящих в каждом периоде спада характеристик объекта для случая, когда размер системы в конце фазы развития с отрицательным темпом превосходит ее размер в начале развития в положительной фазе. 26 .

Когда в конце отрицательной фазы биологический объект достигает того же размера, какой он имел в начале положительной фазы (рис. 7), развитие становится циклическим, т. е. последовательные фазы повторяют друг друга. Здесь, в отличие от ранее рассмотренных случаев, имеет место повторяющаяся последовательность адаптационных перестроек.

Следовательно, в процессах развития наблюдаются адаптационные перестройки, ко^рыеНпрсш^^ повторяющиеся промежутки времени. Природа их принципиально Jjgg-v лична1 в связи с чем возможности^шГ использования для целей регуляции состояния также. принципиально различаются.

^ представляют ритмы функциональной актив-

ности, которые формируются за счет взаимодействия разных систем организма. Исследования в этом направлении достаточно фрагментарны и относятся к попыткам установления взаимосвязей между отдельными органами и системами организма. Нами [Жирмунский, Кузьмин, 1979] была предпринята попытка использовать в этих целях древнюю схему взаимодействия между функциональными системами организма, которая позволяет упорядочить разрозненные классические [Боткин, 1950; Захарьин, 1910] и современные [Корнева, 1965; Климов, 1976; Маркова, 1976] данные об этом явлении.

Серьезной проблемой в исследовании критических уровней развития является согласование их параметров на разных ступенях иерархии. К сожалению, в настоящее время публикаций об исследованиях биологических объектов одновременно на ряде основных уровней иерархии очень мало [Терскова, 1975; Гнездило-ва и др., 1976]. Тем не менее на имеющемся достаточно ограниченном материале удается наблюдать удивительное согласование критических характеристик процессов на различных уровнях.

Синхронизация динамических систем, состоящих из большого числа элементов со слабыми связями между ними, была математически обоснована Андроновым и др. [1967] и Блехманом [1971]. Количественные исследования параметров синхронизации процессов на разных уровнях представляют проблему для детального теоретического и экспериментального изучения на различных биологических объектах. Эмме [1967] обсуждает причины патологических состояний в длительных циклах, когда в норме клетки центра или ткани функционируют несинхронизованно, а шок или травма могут синхронизировать фазы всех клеток и придать им новую длительность циклов.

Дискретный характер адаптации^ в к^итетесщ^^чках нашел отражение в концепции кризисных явлевдн^ ГСерелом, кризис составлял важную часть* учения Тйппократа [Гиппократ, 1848]: каждая быстрая перемена, производящая в болезни излечение или смерть, значительное улучшение или усиление, называлась переломом. Считалось, что эти переломы имеют место преимущественно в определенные дни после начала заболевания. Принципиальную неоднородность процессов в организме отмечал Пэрна [1925],

который считал, что «волну характеризует не возрастание и убывание, а смена фаз» (с. 17).

Отмечают большую роль эндокринных факторов в происхождении периодических психозов, так как начало болезни в этих случаях обычно совпадает с каким-нибудь периодом гормональной перестройки: половое созревание, первая неделя после родов,, выкидыш, климактерический период [Сухарева, 1974].

Сам характер ритмики, имеющей место в организме, обычна существенно отличается по природе от гармонических колебаний, которые используются при построении моделей функционирования органов и систем в организме [Шумаков и др., 1971]. В частности, в циркадном ритме, как и в длиннопериодических ритмах,, активная фаза отделена от пассивной качественным переходом, скачком, переключением механизмов управления на принципиально другой режим работы, в связи с чем описание таких ритмов, как гармонических колебании, за внешним сходством характеристик скрывает принципиальное различие самих механизмов функционирования организма на различных стадиях развития.

Таким образом, в основу построения модели, позволяющей определять критические уровни развития систем, необходимо положить учет влияния релаксационных характеристик на развитие системы, а также их зависимость от внутренних и внешних факторов [Кузьмин, Жирмунский, 1980в].

Задачей исследования является определение степени влияния исходной информации на положение критических уровней развития.

2.2. Классификация основных типов развития

Релаксационные свойства оказывают существенное влияние на характеристики развивающейся системы и формирование ее критических уровней. Они выражаются в явлениях «памяти» о предыстории развития, если речь идет об анализе динамики системы, и «нелокальности», которая характеризует влияние соседних элементов на состояние данного (при этом анализируются процессы формообразования или развития системы в пространстве). Таким образом, при описании развития биологических систем необходимо использовать такие модели, которые учитывают влияние пространственных («нелокальность») или временных («память») запаздываний.

Показано [Кузьмин, Ленская, 1974], что в качестве такой модели можно использовать уравнение вида

x=kx(t—т), (1)

где х — размер системы, т — запаздывание, к — константа скорости роста. Здесь скорость роста размера системы х зависит от ее размера в момент времени (t—т), при этом величина т характеризует время (или пространство), смещение состояния системы на которое определяющим образом влияет на развитие в данный

момент (либо в данной точке). Так, в случае, когда х — численность популяции, скорость ее роста пропорциональна не общей численности x(t), а количеству половозрелых особей, т. е. родившихся т единиц времени тому назад: x(t—т), где т — срок созревания.

В разделе 3 будет показано, что уравнение (1) обладает достаточно общими свойствами, которые позволяют рассматривать его как обобщение целого ряда моделей, используемых для описания роста.

Величина запаздывания является переменной в ходе процесса развития и определяется совокупностью внешних и внутренних условий. В большом количестве случаев переменный характер запаздывания непосредственно определяется изменением размеров системы. В частности, рост системы при фиксированной ее организации приводит к увеличению времени как на управление ею, так и на перенос внутри системы потоков вещества (подвод пищи, отвод продуктов жизнедеятельности и т. д.). При этом времена на прохождение управляющих команд ху растут с увеличением системы [Флейшман, 1971]. В линейном приближении будем считать, что ху=а±х.

Для переноса потока вещества потребуется время тем меньшее, чем больше потребляющих единиц, в связи с чем в первом приближении время, необходимое для доставки и усвоения потока вещества тм, можно принять обратно пропорциональным размеру системы, т. е. хм=а2/х. Полное время цикла системы будет представлено суммой времен x=xyJrxM—diX+a2/x. Параметры аА а2 являются функциями способа организации системы.

Когда в рамках одной организации размер системы х небольшой, преобладающей является вторая составляющая времени цикла тм, тогда как в случае больших размеров системы будет преобладать величина ху. В связи с этим рассмотрим два крайних случая.

Первый из них характеризуется ранними стадиями развития системы, т. е. здесь Тм>ту.

Уравнение процесса роста для него запишем в виде x=k2x(t—a2/x), (2)

тогда как во втором случае сложность системы такова, что ху>хМг тогда

x=kix(t—aix). (3)

Для уравнения (2) в соответствии с теоремой сравнения [Эльсгольц, Норкин, 1971] для к2<0 при

к2а2/х0<1/е

существует и конечен lim ^ф (t) e^MfaWxo)*

t -*оо

пРи Х+е~Ща2/Хо=0. Когда к2а2/х0^1/е, получим X+e~Ve=0, т. е. А=

2»

=-ё, x*(*)^Ce~vV При k2ajz0*0 Я=-1 и x,(t) -*Се~*«'. Таким , образом, показатель экспоненты в области отрицательных темпов | «будет меняться не более чем в е раз. L

Произведем оценку значения я0, при котором предел имеет j место Хо>к2а2е< 1

Значит, существует минимальный размер системы, обеспечивающий экспоненциальный характер решения уравнения (2)

при ц<0. ,

Использование результатов теоремы сравнения для уравнения (3) позволяет сказать, что для kt<0 при kiatx0<l/e существует и конечен

lim Xq> (t) exp к\К (kiaix0) tf

при Я+ехр (— Хк^Хо)^. Когда й1а1х0=1/е, получим результат, аналогичный предыдущему, т. е. А,+ехр (—К/е) =0 и Я=—е.

При kidtXo^O Я=—1, что также соответствует результату, полученному для предыдущего случая.

Произведем оценку значения x0l при которой предел имеет a:o<l/ea1Ai. Таким образом, существует максимальный размер системы, обеспечивающий экспоненциальный характер решения уравнения (3) при »<0. Значит, при больших размерах системы, в соответствии с уравнением (3), имеется максимальное значение, обеспечивающее экспоненциальный характер развития процесса в области отрицательных темпов, а при меньших размерах системы, в соответствии с уравнением (2), имеется минимальное значение размера системы, обеспечивающее экспоненциальный характер развития в области отрицательных темпов.

Здесь возможны следующие варианты взаимного расположения областей, из которых достижима область экспоненциальных режимов развития при отрицательных темпах:

1. ea2ft2<l/ea1ifc1 или еУА4А:2а1а2<1,

2. ea2^2>l/eö1Ä;1 или eVA1A2a1a2>l

3. ea2k2=l/ealki или ^к^к2а^2=\.

Первый из рассматриваемых вариантов соответствует наличию! области (рис. 6), где может происходить рост системы в области! положительных темпов (до границы 1/eaifci: моментti на рис. 8),| а затем будет происходить падение размера до границы еа2к2 (мо-| мент t2). Дальнейшее падение величины х в рамках модели экспо-1 пенциального роста становится невозможным. 5

Таким образом, при неизменных значениях параметров а{ и a2i\ предполагая, что могут реализовываться только экспоненциальные; режимы развития, получим класс циклических систем (рис. 9).;

Однако в связи с тем, что параметры ai и а2 являются функциями организационной структуры системы, в отрицательной

вам

еагнг

еагпг

Рис. 8. Траектория развития системы внутри области 1

По абсциссе — возраст системы (t), по ординате — ее размер (х). Границы выделяют область развития системы. Объяснения см. в тексте

Рис. 9. Траектория циклического развития системы Обозначения см. на рис. 8

фазе развития, т. е. при уменьшении размеров системы, может произойти изменение организационной структуры, что приведет к изменению параметров at и а2, а значит, и к сдвигу границ роста размеров в очередной фазе развития.

Таким образом, предельные размеры системы после перестройки должны определяться величиной скачка в параметрах а4 и а%. В целом кривая роста с учетом возможной смены параметров at и а2 за счет перестройки в отрицательной фазе может иметь вид, представленный на рис. 10. ;

В соответствии с полученной моделью размер системы в процессе развития лимитируется сверху механизмами управления, а снизу — характеристиками материальных потоков в системе Отсюда возникает принципиальная возможность перехода в определенной фазе развития к циклическому процессу. *

Полный набор возможных переходов представлен на рис Щ

I — начальное развитие системы — до перестройки; II — развитие Системы со сменой параметров ах и а2 и переходом из области 1 в область 2\ III — циклическое развитие на новом уровне. Остальные обозначения см. на рис. 8

Рис. 10. Траектория развития системы с учетом смены параметров ai и а2

2.3. Влияние внешних и внутренних факторов на формирование критических уровней биологических систем

Исследованиям влияния внешних (экзогенных) и внутренних (эндогенных) факторов на развитие биологических систем посвящено большое количество работ [например, Шмальгаузен, 1946; Прос-сер, Браун, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1977]. Так как задачей настоящей книги является анализ количественных закономерностей развития биологических систем, мы рассмотрим конкретные результаты измерений, связанных с влиянием внешних и внутренних факторов на формирование критических уровней развития биологических систем.

Влияние внешних факторов на развитие и функционирование биологических систем хорошо изучено на примере температуры. Известны видовые адаптации к температурным условиям обитания. Животные, населяющие более теплые географические или вертикальные зоны, переносят действие более высоких температур, нежели животные, обитающие в более холодных зонах [Kinne, 1954; Fry, 1957; Ушаков, 1960; Жирмунский, Шляхтер, 1963; Проссер, Браун, 1967; и др.].

Винберг [Винберг и др., 1968] приводит зависимость продолжительности жизни различных видов холоднокровных животных (D) от температуры (Т)

В = Ле-°'083Г. (4)

Стреллер [1964] для ряда беспозвоночных указывает зависимость скорости старения от температуры, имеющую коэффициент температурной чувствительности того же порядка, что и в соотношении (4). Аналогичная зависимость с таким же коэффициентом температурной чувствительности получается и для периодов дозревания рыб. Нами обработаны материалы Кошелева [1968] по зависимости времени наступления половой зрелости волжских лещей (т) от температуры. Результаты обработки, приведенные на рис. 11, показывают, что зависимость имеет вид

т = A1e-Q>o™T. (5)"

Таким образом, влияние температуры на продолжительность* жизни, характеристики старения и сроки созревания подчиняются зависимости одного вида.

Условия существования оказывают существенное влияние так-; же на темп роста животных. Селин [1980] исследовал рост миди" Грея (Crenomytilus grayanus) в обрастаниях на якорной цепи и на естественном субстрате на разных глубинах. Как видно на рис. 12, скорость роста оказалась выше для мидий из верхних торизонтов (6 и 12 м), ниже с 24 м из обрастаний цепи и наибо лее низкой с 20 м из естественных поселений на валунах. По-видимому, на скорость роста оказывают влияние как температур

Рис 11 Зависимость возраста наступления половой зрелости лещей от температуры окружающей среды По абсциссе — температура воды в июле; по ординате — возраст наступления половой зрелости (шкала логарифмическая) [По: Кошелев, 1968]

Годы} 7 5\

25 30°С

Рис. 12. Кривые линейного роста мидий Грея (Crenomytilus gray anus) из обрастаний якорной цепи на глубинах 6 м (1), 12 м (2), 24 м (3) и из естественного поселения на валунах (4)

По абсциссе — возраст моллюсков; по ординате — длина раковины. Вертикальные линии — 99,9%-ные доверительные интервалы [По: Селин, 1980]

Рис. 13. Зависимость температуры, приводящей к остановке мерцательного движения клеток жабр моллюсков из разных географических зон за 1 мин, от средней для географической зоны температуры воды на поверхности в августе По абсциссе — средняя для зоны температура воды; по ординате — температура, приводящая к остановке мерцательного движения за 1 мин. [По: Жирмунский, 1971]

50 40

ri I < ' > ' '—I— 4 S 12г16 Годы

Рис. 14. Численность населения Земного шара в зонах с разными температурными условиями

По абёциссе — средняя годовая температура; по ординате — численность населения [По: Бар-тон, Эдхолм, 1957]

ШН ЧЖШ

SOOh

200

100

28°С

20 Ш

2 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин

воды, так и другие условия, на что указывает существенно более низкий темп роста мидий на валунах.

Аналогичные данные приводит Бейн [Bayne et al., 1976] для двух групп личинок Mytilus edulis, выращенных при разных температурах, и для пяти популяций этих моллюсков из разных мест обитания, изученных разными исследователями.

В большом числе исследований доказана связь между теплоустойчивостью клеток и температурой существования видов. На рис. 13 приводятся данные, характеризующие соответствие между средними температурами, приводящими за 1 мин к остановке мерцательного движения клеток жабр моллюсков из верхней сублиторали разных географических зон северо-западной части Тихого океана, и средними августовскими температурами воды на поверхности в южных частях ареалов этих моллюсков [Жирмунский, 1971]. Эти данные показывают связь видовых свойств клеток животных с условиями обитания видов.

Как и другие виды, человек живет в определенных температурных пределах. Бартон и Эдхолм [1957] приводят данные о численности населения Земли в зонах с разными температурными условиями. При температурах ниже 5° и выше 27° С численность населения резко сокращается (рис. 14).

Таким образом, температура как фактор среды оказывает существенное влияние на вырабатывающуюся в процессе эволюции наследственно закрепляемую приспособленность биологических систем к среде, а также на их способность изменять свойства при текущих сдвигах в среде.

Развитие биологических систем зависит также от внутренних факторов — организации* функционирования, интенсивности обменных и регуляторных процессов. (Хорошо изученной характеристикой, определяющей развитие организмов, является интенсивность обмена веществ. Как показал Винберг [Винберг и др., 1968], интенсивность обменных процессов может непосредственно использоваться как характеристика, определяющая рост организмов. Гипотеза о том, что величина относительного прироста пропорционально интенсивности обмен, приводит к хорошему согласованию получаемых кривых роста с реализуемыми размерами.

В литературе имеется большое количество исследований, посвященных описанию результатов экспериментов по измерению интенсивности обмена и влиянию на него различных факторов [см.: Винберг и др., 1968; Проссер, 1978]. Интенсивность обмена а при этом описывается аллометрической зависимостью от веса тела X

с] = аХ'\ (6)

Будем считать время обменных процессов т величиной, обратно пропорциональной интенсивности обмена т~1/д, откуда

с использованием зависимости (6) получим

Проссер [1977] приводит данные о убывании потребления кислорода с ростом температуры, что соответствует в принципе кривым Аррениуса и соотношению типа (5). Отсюда, имея в виду совместное действие температуры среды и размера биологической системы из (5) и (7), получим соотношение вида

В связи с тем, что экзогенные факторы, влияющие на развитие биологических систем, часто имеют циклический характер (колебания температуры, солнечной активности и т. д.), рассмотрим простейший случай совместного влияния эндогенного фактора (размера) и синусоидально меняющегося экзогенного фактора (например, температуры) на характер роста. Целью такого рассмотрения является определение основных особенностей кривых роста в этих условиях.

В разделе 2.2 было рассмотрено влияние размеров системы на формирование критических уровней развития. Рассмотрим процесс, в котором размер и возраст связаны аллометрической зависимостью (Шмальгаузен, 1935)

Тогда зависимость времени обменных процессов от размера и температуры (8) с учетом (9) и (10) перепишется в виде

Будем считать время обменных процессов определяющим запаздывание в уравнении процесса развития (1). Тогда динамика процесса будет описываться уравнением

T===aie~bTXb.

(8)

т = A exp (bo sin wt) tb.

(И)

процесс развития является устойчивым при выполнении условия к A exp (— bo sin wt) tb < 1/e,

откуда

(13)

Это неравенство представлено на рис 15, откуда видно, что при

2* 35

Рис. 15. Сезонное изменение температуры (а) и зависимость запаздывания от времени (б)

По абсциссе — время, t; по ординате: а — температура среды, Г; б — запаздывание, т; изменение запаздывания под действием эндогенных факторов (1), под действием эндогенных и экзогенных факторов (2). Рубежи А и Б соответствуют двум разным значениям правой части неравенства (13), при выходе на рубеж система попадает в критическое состояние. tu t2 — времена выхода в критическое состояние, когда действие экзогенных факторов, отсутствует. t\ t'2 — времена выхода в критическое состояние, когда на систему действуют одновременно эндогенные и экзогенные факторы

воздействии факторов внешней среды, которые уменьшают время запаздывания (повышают интенсивность обмена), длительность периода до перестройки растет по сравнению со средним уровнем. Повышение времени запаздывания (снижение интенсивности обмена) приводит к более раннему наступлению критического периода. Сезонная структура активности зимоспящих животных подтверждает эти результаты.

Слоним [1971] отмечает, что понижение температуры внешней среды — основной фактор, вызывающий спячку млекопитающих на фоне остальных необходимых условий. Если температура в норе становится ниже определенной для вида величины, наступает пробуждение животных. Такого рода вариант представлен в верхней части кривой рис. 15, где пониженная температура вызывает более раннее наступление критической точки — перехода системы в другое функциональное состояние.

Таким образом, если периодическим фактором является температура, то общий максимум длительности развития до критической точки будет иметь место, если животные находятся в области сезонного повышения температур.

В рассмотренном случае эндогенные условия определяют общую тенденцию развития процесса и диапазон, в котором будет происходить перестройка, тогда как экзогенные условия задают отклонения от основной тенденции. В зависимости от конкретных внешних условий определяется момент наступления критической точки ъ диапазоне, заданном эндогенными условиями развития. Очевидно, в принципе именно таким является соотношение влияний эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на развитие биологических систем. Это обстоятельство определяет необходимость детальных исследований влияния основных эндогенных и экзогенных факторов на время запаздывания.

А.В.Жирмунский, В.И.Кузьмин Критические уровни в процессах развития биологических систем

Sunday, July 27, 2014

1 Критические уровни в процессах развития биологических систем