Sunday, July 27, 2014

4 Критические уровни в процессах развития биологических систем


6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ И ЕЕ КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ8
Существенный  интерес  представляет  проверка  приложимости вскрытой закономерности к популяционным системам, понимание организации и функционирования которых имеет большое значение как для теоретической биологии, так и для осуществления многих практических мероприятий в области охраны живой природы и организации рационального использования биологических ресурсов. Как известно, популяционные системы характеризуются, с одной стороны, более или менее резко выраженными у разных видов колебаниями численности особей — «волны жизни» [Четвериков, 1905, и мн. др.] и, с другой стороны, четкой структурированностью и подразделением на иерархически соподчиненные группировки [Шварц, 1969; Коновалов, 1971, 1972, 1980; Алтухов, 1974; Алтухов и др., 1975; Флинт, 1977; и др.].
Проведем анализ степени соответствия фактически наблюдаемых в природе или в экспериментах данных о численностях по-пуляционных систем рассчитанным значениям критических уровней численности, связанных с перестройкой системы аллометрического типа (77).
Последовательные значения критических численностей популяций в случае их соответствия критическому соотношению аллометрического типа будут представлять геометрическую прогрессию с модулем, равным ее. В этом случае конкретные значения критических численностей популяций определятся минимальной реализуемой численностью. Такая численность, естественно, не может быть меньше единицы. Отсюда теоретический ряд последовательных критических значений: 1-ее=15,15, (ее)2=230, (ee)3j= =3500, (ее)4=53 тыс., (ее)5=800 тыс., (ее)6=12 млн. ...При других начальных численностях соотношение ее между последовательными критическими уровнями должно сохраняться.
Для выяснения существования в развитии популяций предполагаемых критических уровней могут быть использованы результаты непосредственных определений численности групп внутри одного популяционного комплекса с учетом их иерархического уровня и сведения о динамике популяций.
В связи со сложностью непосредственных определений численности популяций, они сравнительно малочисленны й содержат количественную информацию, точность которой часто относительно невысока. Большие масштабы популяционных систем высоких иерархических уровней и невозможность в ряде случаев провести
* Этот раздел содержит материалы, частично опубликованные в совместной статье с А. В. Яблоковым [Жирмунский, Кузьмин, Яблоков, 1981].

полный учет численности ограничивают возможность получения точной информации такого рода. В связи с этим данные указанной группы могут использоваться только как оценочные. Однако именно результаты таких исследований, направленных на выделение автономных по территориальному и информационному признаку группировок, непосредственно связаны с определением критических уровней популяционных систем. Поэтому данные этого рода представляют наибольший интерес для анализа.
Сведения о динамике популяций можно получить при любом достаточно длительном изучении группы. В процессе развития популяций в условиях, когда ослаблено влияние внешних лимитирующих рост численности факторов (например, в результате запрета на эксплуатацию популяции промысловых животных), достижение численности, соответствующей переходу к качественно новому организационно-структурному иерархическому уровню, должно наблюдаться в виде стабилизации численности в течение ряда лет на одном уровне (или малых колебаний ее). Моя^ет также встречаться случай, когда переход к новому качеству будет фиксироваться в виде изменения тенденции кривой роста численности (этот случай характерен для процессов, где время на реорганизацию структуры мало). Представляют также существенный интерес данные о динамике численности стационарных популяций, подверженных колебаниям под действием внешних и внутренних факторов.
Если исходные теоретические посылки о существовании критических уровней численности верны, то сохранение структуры популяционной системы при постоянных колебаниях численности возможно лишь при ограничении масштабом ее амплитуды колебаний численности. В качестве фактических данных для проверки такого предположения могут быть использованы не только непосредственные данные о численности популяций в разные моменты ее существования, но и любые сравнимые между собой сведения об относительной численности групп в разные фазы «волны жизни», например данные о промысловой добыче или о плотности популяций за ряд лет.
При наличии критических значений численностей стационарные колебания за достаточно длительные промежутки времени должны происходить с амплитудой, не превосходящей границ последовательных критических уровней. Если наблюдается теоретически рассчитанное соотношение между критическими уровнями аллометрического типа, то оно должно встречаться в экспериментальных данных как соотношение максимального и минимального значений в процессе колебаний.
Были проанализированы данные по численности группировок прыткой ящерицы (Lacerta agilis) [Прыткая ящерица, 1976] на сплошном участке обитания в несколько сот га. Здесь в течение ряда лет отлавливали и метили всех ящериц (общее количество исследованных особей — несколько тысяч).
Использовались также материалы по численности группировок
112

рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в Подмосковье и Костромской области [Крылов, Яблоков, 1972; Турутина, Крылов, 1979]. Эти материалы существенно отличаются от других тем, что облов шел на сравнительно большой территории (около 40 га) и фронтально: сотни ловушек были расставлены в шахматном порядке по всей площадке, и анализ попавших в них животных дал близкую к истинной биохорологическую картину распределения особей.
Для анализа диапазонов колебаний численности различных видов просмотрены пять фундаментальных сводок по экологии животных: Олли и соавт. [Allee et al., 1950], Уатта [1971], Дажо [1975], Одума [1975], а также годовые комплекты журнала «Ecology» за 1975—1976 гг. Из этих источников удалось использовать 94 таблиц и графиков, поддающихся количественной расшифровке, с абсолютными или относительными численностями разных популяций в разные моменты популяционных циклов.
Точные данные по численности групп особей в природе получить крайне трудно. Используемые методы основаны либо на определении относительной численности (плотности), либо на экстраполяции данных, полученных на локальных участках, либо методом «мечение — выпуск — отлов», либо другими аналогичными методами. Ошибки в ряде случаев составляют до 50% и в самых надежных методах при стационарных исследованиях не бывают меньше 5—10%. Это заставляет с определенной осторожностью относиться к данным по численностям природных группировок и иметь в виду возможное изменение величины приводимой оценки численности, по крайней мере на 10, а чаще на 15—20%.
Для проверки наличия критических уровней аллометрического типа в данных о численностях популяций использованы оба указанные выше подхода. Первый из них связан с анализом результатов непосредственных измерений численности и состоит в рассмотрении вариационных рядов, изломы которых в двойных логарифмических координатах характеризуют изменение аллометрической тенденции. В этом случае упорядоченный по мере возрастания или убывания ряд значений численностей откладывается по ординате, тогда как по абсциссе наносятся порядковые номера соответствующего члена ряда (см. рис. 55). При небольших диапазонах изменения численности такая обработка позволяет определить величину критического уровня численности, а когда диапазон велик — соотношение между последовательными критическими точками. В случаях, когда имелись данные о динамике численности популяции, строились аллометрические кривые, как это обычно делается при анализе роста организмов или соотношений между их размерами. При этом изломы аллометрической кривой должны характеризовать критические уровни развития [Шмальгаузен, 1935; Светлов, 1960, 1978]. Указанные методы обработки позволяют находить как значения критических уровней численностей популяций, так и соотношения между ними.
Второй подход к обработке данных связан с рассмотрением
113

Таблица ii. Характерные черты основных уровней интеграции видового населения прыткой ящерицы на западном Алтае
Уровень интеграции
Численность
Территория, га
Уровень обмена генами, %
Длительность существования, поколения
1
2 3 4
5    ;
Несколько особей Несколько десятков Несколько сотен Несколько тысяч
Десятки - сотни тысяч
0,1
Несколько Десятки Несколько сотен
Сотни тысяч
>50 -20 -3-4 -0,01
Неуловимо мал
1-2
Несколько
Десятки
Сотни
Тысячи
результатов косвенных измерений численности популяций (по их плотностям, уровням добычи и т. п.). При этом анализируются амплитуды колебаний результатов измерений. Максимальное значение величины численности популяции делится на критическое соотношение ее, частное от деления наносится на график, характеризующий динамику изменения численности, и результат сопоставляется с зафиксированными значениями минимальных численностей.
6.1. Исследование популяционной иерархии
Среди природных пространственно-генетических (хорологических) группировок разного ранга наиболее подробно изучена численность популяций прыткой ящерицы [Жаркова, 1973, Баранов и др., 1976, 1977, Яблоков и др., 1976; Турутина, Подмарев, 1978].
Численность группировок ящериц, начиная от самых мелких групп, живущих в одном укрытии или в непосредственной близости друг от друга и отделенных известным пространством от других групп, и кончая более крупными, выделенными как по наличию пространственной изоляции, так и по частотам встречаемости некоторых признаков — маркеров генетического состава (подробнее см.: Yablokov et al., 1980), оказалась следующей (в скобках — число случаев, в которых встречались группы данной численности): 2 (9), 3 (15), 4 (12), 5 (5), 6 (8), 7 (3), 8 (3), 9 (3), 10 (4), 11 (3), 12 (2), 13(6), 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 33, 34, 38, 70, 85, 98, 99, 220 (3), 256, 270, 275, 299, 321, 380, 450, 570, 584, 695, 700, 800, 900, 934, 1050, 1620, 2153, 2250, 2500, 3000, 3240, 3250, 5130.
В связи с тем, что численность этих групп несколько занижена из-за невозможности полного вылова и учета всех особей, Яблоков и др. [Yablokov et al., 1980] делают вывод, что численность особей без приплода данного года в минимальных по численности группах
114

-Число-100000
ocoSeu
Цисло„ ocofeu
Рис. 55. Вариационные ряды численностей популяционных группировок прыткой ящерицы (La-certa agilis)
810 20
80100 200 400 Члены ряда
По абсциссе — порядковые номера последовательных (по численности группировок) членов ряда; по ординате — упорядоченный ряд значений численностей группировок. Шкала логарифмическая. Прямые, параллельные абсциссе,— теоретически рассчитанные критические уровни [По: Яблоков и др., 1976]
(
Рис. 56. Вариационные ряды численностей популяционных группировок тихоокеанского лосося — нерки (Oncorhynchus пегка) на нерестилищах рек Аляски
Обозначения см. на рис. 55 [По: Marriott, 1964]
составляет в большинстве случаев (с учетом неполноты вылова) 3—5 экземпляров.
Графический анализ данных приведенного вариационного ряда группировки прыткой ящерицы показывает (рис. 55), что первый излом кривой наблюдается в районе численности 16 особей, второй — 230 и третий — 2800 (или с учетом 10—15% недовылова — 18-19, 250-260 и 3100-3200 экз.).
Из этих данных следует, что внутри популяционного населения прыткой ящерицы выделяются четыре различных диапазона численностей групп: <18-19, от 18-19 до 250-260, от 250 до 3100— 3200 и >3200 экз. Можно видеть, что обнаруженный ряд критиче-
115

<жих уровней весьма близок к теоретически ожидаемому: 1, 15, 230,3500...
Сопоставление данных хорологического и фенетического изучения структуры населения прыткой ящерицы в сочетании с данными по радиусам индивидуальной активности [Баранов и др., 1977] дают общее представление о внутрипопуляционной иерархии группировок прыткой ящерицы [табл. 11].
Как можно видеть из сравнения данных табл. 11 и рис. 55, они сопоставимы и взаимно дополняют друг друга. Исключение составляет последний диапазон численности (5-й уровень интеграции), для которого численность по данным таблицы меняется в диапазоне, соответствующем двум последовательным расчетным диапазонам. Если это так, то для прыткой ящерицы характерно не пять, а шесть уровней иерархии.
Вторым примером достаточно точного определения численности многочисленных популяционных группировок внутри одного вида являются данные по численности группировок одного из видов тихоокеанских лососей — нерки (Oncorhynchus пегка) 9. В 1946— 1962 гг. ежегодно на нерестилищах на ряде рек Аляски с максимально возможной тщательностью учитывалось число нерестящихся особей [Marriott, 1964]. Общее число исследованных группировок составило 435. Число особей в них колебалось от 2 до 160 тыс. экз. Из рис. 56 видно, что существуют аналогичные описанным для прыткой ящерицы критические рубежи численности, где явно наблюдается излом зависимостей, т. е. происходит изменение коэффициента аллометрии. Такими критическими рубежами оказались: 10-12, 230, 3000-3500 и -40 00010. В работе Мариотта [Marriott, 1964] не приводится оценка точности учета численности. Из рис. 56 следует, что существуют округления: явно завышенные количества отсчетов, соответствующих круглым цифрам (50, 100, 200, 500). Однако большое количество реализаций, в которых указываются значения, детализированные до единиц особей, показывает, что исследователи стремились к обеспечению максимальной точности измерений. Точность учета лососей на нерестилищах при малом числе особей (до 100—150) достигает 10% и может уменьшаться до 20—25% при большем числе рыб; при этом наблюдается обычно занижение данных.
При пересчете полученных критических уровней (на основе интерполирующей обработки типа сглаживания для компенсации результатов округлений в диапазоне численностей группировок в 50 и 100 особей) для соответствующих диапазонов численностей групп окончательный ряд диапазонов выглядит следующим обра-
9 За указание на эти данные приносим благодарность С. М. Коновалову.
10 На рис. 55—57 при обработке вариационных рядов данных используются как зависимости, в которых последовательные значения членов ряда убывают, так и такие, в которых эти значения возрастают. Это сделано для того, чтобы проиллюстрировать факт независимости результата выделения критического уровня от способа построения кривой. В обоих случаях результаты выделения критических уровней совпадают.
116

зом: 11-13, 275-290, 3600-4000, 48 000-50 ООО. Можно видеть, что полученный ряд значений также дает величины, близкие к теоретическим: 15, 230, 3500, 58 000.
Критический характер диапазона численности 220—260 особей виден также при анализе вариационных рядов данных о числе производителей на разных нерестилищах нерки оз. Азабачьего [Коновалов, 1980, с. 54—55]. При этом сходные результаты в отношении критического диапазона получены на двух репродуктивно изолированных расах нерки — весенней и летней (рис. 57).
Более крупные критические рубежи численностей обнаружены также на нерке. Критический характер диапазона численностей 0,5—1,0 млн. экз. виден из классификации субизолятов нерки, определенных по максимальной численности производителей [Коновалов, 1980] — см. табл. 12. В этой классификации для трех диапазонов граничные значения различаются в 10 раз, у одного — в 5 раз и у одного (0,5—1 млн.) — в 2 раза. Именно в последний диапазон попадает расчетный рубеж 800 тыс. особей. Максимальная зафиксированная численность производителей нерки в некоторых изолятах Азии и Америки, по Коновалову [1980], составляет 11 млн. особей. Эта величина также соответствует расчетному критическому рубежу численности.
Таким образом, оба рассмотренных примера — с популяциями прыткой ящерицы и лососей свидетельствуют о наличии некоторой, в общем сходной, внутривидовой иерархии в критических уровнях численностей группировок.
Все следующие данные касаются не столь большого диапазона численностей внутривидовых группировок. Их рассмотрение оправдано поиском если не критических диапазонов изменения численности, то хотя бы отдельных точек перегиба кривой, т. е. зоны изменения коэффициента аллометрии.
6.2. Критические численности популяций
Начнем с рассмотрения минимальных численностей группировок. Фактический ряд данных по 50 мелким группировкам взрослых и полувзрослых особей, выделенный в популяциях рыжей полевки Московской и Костромской областей [Крылов, Яблоков, 1972; Krylov, 1975; Турутина, Крылов, 1979; Турутина, 1979], следующий: .3 (4), 4 (4), 5(3), 6 (5), 7(4), 8, 9, 10(3), 11(2), 12(2), 13 (2), 14, 15, 16 (2), 18 (2), 20, 21, 22 (3), 23 (3), 25 (2),29.Приведенные данные показывают, что большинство группировок этого вида состоит из 3—7 особей (с учетом поправки на неполный вылов — из 5—14 особей). Полученный ряд значений численностей практически непрерывен, но на рис. 58, а можно выделить зону перегиба: она приходится на диапазон значений 11—20 экз. С учетом неполноты вылова порядка 25—50% критическая зона приходится на численности 14—30 особей.
Сходные данные получены по численности территориальных группировок домовых мышей {Mus Musculus), живущих в диком
117

Таблица 12. Максимальная численность субизолятов нерки
[по: Коновалов, 1980, с. 37-38]
Численность
Диапазон численности, экз.
Среднее геометрическое диапазона, тыс. экз.
Расчетные критические численности, экз.
Очень высокая Высокая Средняя Низкая Очень низкая
1-10 млн.

11 млн.
0,5-1 млн.
710
0,8 млн.
100-500 тыс.
220
10-100 тыс.
32
54 тыс.
1-10 тыс.
3,2
3,5 тыс.
состоянии на небольшом острове Скокхолм у побережья Англии [по: Berry, 1968]: 3, 4, 6, 8, 10, 10, И, 16, 19, 20, 20, 22, 26, 27, 35, 38, 58, 60, 106. На этом материале (рис. 58, б) четко выделяется излом кривой в районе группировок, состоящих из 16 особей. Если предположить, что процент недовылова не менее 20—25%, то численность групп в зоне изменения коэффициента аллометрии будет -19-20 экз.
Турутина [1979] выделяет у прыткой ящерицы пространственно-генетическую группу, состоящую из 15—30 особей. Она полагает, что средняя величина наименьших различающихся группировок у многих мышевидных грызунов приблизительно такова же, так как близкие результаты получены для домовой мыши, серой крысы, рыжей полевки и ряда других животных.
Жаров [1975] приводит данные о численностях естественных группировок черношапочного сурка (Marmota camtchatica): из 33 группировок типа семей были зафиксированы 3 группировки* с численностью 2—5, 5 — с численностью 7—8 и 25 — с численностью 1.1—16 зверьков. Было также отмечено объединение 4—7 таких семей в группировки типа демов (44—118 особей, среднее геометрическое значение численности 70). Далее отмечаются колонии с численностью 200 и 300—350 особей и три популяции, насчитывающие соответственно 1000—1500, >3000 и —7000 особей.
Таким образом, из группировок типа семей 76 % соответствуют численности 11—16 особей —это устойчивые сложившиеся внутри-популяционные структуры [Жарков, 1975]. Остальные группы, характеризующиеся меньшими численностями, по-видимому, только начинают формироваться либо представлены только взрослыми особями. Средняя численности групп типа семей с учетом частоты встречаемости составляет 12 особей, а для сложившихся устойчивых группировок —13,5.
Группы типа демов состоят в среднем из 70 животных. Средняя численность колоний составляет 250 особей, а средняя геометрическая величина популяционных группировок — 2950. Отсюда выделяется следующий ряд численностей группировок различных иерархических уровней: 12—13,5; 70; 250; 2950. Соотношение чис-
118

Цисло„ осоШ
400
400
230
100
100 80
40
20
10
><хх XXх/
XX   /
5 Г   at
хх^
Ulli
X    Х.Х X X
jJIMIl
4f+
J_L
r
8  70
20 40
Члены ряда
Рис. 57. Вариационные ряды численностей производителей весенней (а) и летней (б) нерки на разных нерестилищах озера Азабачьего в 1У7и—1У/о гг. Остальные обозначения см. на рис. 55 [По: Коновалов, 1980]
ленностей группировок популяционного уровня и уровня колоний 2950:250=11,8, отношение численности колонии к численности уровня семьи 250: (12—13,5) =21—18. Средняя величина соотношений численностей на этих уровнях — 15. Отсюда, если исходить из численности сложившейся структуры уровня семьи (13,5), то с учетом среднего соотношения численностей между критическими уровнями в 15 раз получим последовательность значений: 13,5 (семья, принято за начало отсчета), 13,5-15=200 (величина, близкая к зафиксированным значениям численностей колоний) и 200-15=3000 (величина, характеризующая среднюю численность популяционного уровня этого вида в Забайкалье).
Группировки со средней численностью порядка 70 особей (типа демов) явно выпадают из данного ряда и, очевидно, относятся к критическим уровням, формирующимся в соответствии с меха-
119

Таблица 13. Критические уровни численностей естественных группировок особей
Вид
Критические численности группировок
ii
iii
iv
Источник
Прыткая ящерица Нерка
Рыжая полевка
Домовая мышь
Черношапочный сурок
Длиннокрыл Пчелы
Лесные муравьи
Среднее по группе Отношение сред-
18-19
11-13
14-30
19-20 12-13,5
250-265 275-290
13100-320О
2600-4000
250
2950
3670
2000-
13000
48 000-50 000
62 000
50 000-70 000 60 000-100 000
900 000
17 264    3200    63 000     900 000
15,5       12,1   19,7        14,3
Яблоков и др., 1976;
рис. 55 Marriott, 1964;
рис. 56 Турутина, 1979;
рис. 58, а Berry, 1968;
рис. 58, б Жаров, 1975
(расчет авторов)
Tuttle, 1976
(расчет
авторов)
Шасколь-
ский, 1975
Захаров,
1978
низмами, не связанными с тенденциями аллометрического развития популяционной системы.
Захваткин [1949] приводит данные о формировании колоний фитомонад. Степень интеграции колонии связана с количеством составляющих ее клеток. Степень развития целостности колонии характеризуется следующими категориями: 1) до 16 клеток — признаков интеграции нет, все клетки равноценны; при распадении колонии каждая клетка дает начало новой; 2) колонии из 16 клеток — лабильная интеграция, морфологически обнаруживаются признаки передне-задней полярности, способность к распадению сохраняется, каждая клетка дает новую колонию; 3) начиная с 32-клеточной колонии, интеграция необратима.
Огнев £1931] отмечает, что даже такой активный хищник, как лесная куница, в годы миграций белки образует группы по 10—15 особей, которые передвигаются следом за белкой.
Сравнительно точные данные по численностям групп дают результаты подсчета особей в 5 колониях центральноамериканских летучих мышей длиннокрылой Myotis grisescens [Tuttle, 1976]. Эти данные включают минимальные и максимальные численности ко
120

i/ucjjo
особей 23(h—
100'
150000
15
16fi
10
1,0
1—L
100
2
4
8 10
20
О      40 Члены ряда
2
Ъ '   4    5
Порядковые номера
Рис. 58. Вариационные ряды численностей мелких популяционных группировок
а — рыжая полевка, Clethrionomys glareolus [Крылов, Яблоков, 1972]; б — домовая мышь, Mus musculus [Berry, 1968] Остальные обозначения см. на рис. 55
Рис. 59. Изменения численности в пяти колониях центральноамериканского длиннокрыла {Myotis grisescens)
По абсциссе — порядковые номера членов ряда (колоний); по ординате — число особей; шкала логарифмическая. Даны максимальное и минимальное значения численности для каждой группировки. Заштрихованы зоны изменения аллометрических тенденций. Цифры у точек указывают численность, цифры у отрезков, параллельных абсциссе,— расчетные границы средних геометрических значений численностей в зонах изменения аллометрических тенденций. Пояснения в тексте [По: Tuttle, 1976]
лоний: 300-8400, 1600-12000, 16200-19800, 18200-26300, 50000-150 000 экз. На рис. 59 на оси абсцисс нанесены номера колоний, а на оси ординат — их численности; верхняя совокупность значений представляет максимальные, нижняя — минимальные величины. Как видно, вариационный ряд минимальных значений имеет излом в диапазоне от 1600 до 16 200 особей, ряд максимальных значений — от 26 300 до 150 000. Для последнего ряда значения от 8400 до 26 300 принадлежат одному аллометрическому участку. Следовательно, диапазоны изменения численностей, где находятся критические точки,- 1600-8400 и 26 300-150 000 (на рис. 59 г-заштрихованные области). Начальные и конечные границы этих диапазонов соотносятся как 26 300:1600=16,4 и 150 000:8400=17,9, т.е. близки к критическому соотношению ее. Оценим положение границ в предположении, что они соответствуют средним геометрическим
121

величинам внутри указанных диапазонов. Тогда для первого диапазона У8400 • 1600=36*70, для второго - У150 000 • 26 300= =62450. Соотношение полученных значений 62450:3670=17. Оценки критических численностей, как и их соотношение, достаточно близки к теоретическим критическим значениям для ряда с начальным членом, равным единице,— 3500 и 53 000.
У медоносных пчел (Apis mellifera) семья достигает максимального развития в летние месяцы и содержит до 50—60 тыс. взрослых особей [Еськов, 1979].
Косвенными данными, свидетельствующими о существовании неких критических рубежей численности во внутривидовых группировках, являются материалы по размерам отводков, гнезд и т. п.
Захаров [1978] сообщает, что в гнезде северного лесного муравья (Formica aquilonia) обычно обитает около 900 тыс. особей — критическое значение, близкое к теоретическому (ее). Эта численность поддерживается на стабильном уровне и при ее превышении гнездо образует отводки. Так, в крупных гнездах малого лесного муравья (Formica polyctena) население делится с образованием отдельных колонн по 60—100 тыс. особей в колонне. Эти внутрипопу-ляционные группы информационно изолированы и функционально автономны. Отношение численности муравьев в гнезде к минимальной численности колонны в этом случае дает 900 тыс.: (60-100) тыс.=15-9.
Для четырех гнезд закаспийского термита (Anacanthotermes ahngerianus) диапазоны функциональных группировок оказываются следующими [Захаров, 1975]: личинки 920—11700; рабочие 449—4720; нимфы 22—134; солдаты 8—144. Общая численность в этом случае была от 1399 до 16 698. Таким образом, соотношение общих численностей (12) близко к теоретическому значению ее. Одновременно для соответствующих функциональных групп соотношение предельных численностей составляет: 12,7; 10,5; 6,1; 18, что в среднем дает ~12.
Возможно, что подобного рода критические соотношения могут оказаться характерными не только для численностей особей на последовательных уровнях линейной иерархии, но и для характеристики численностей функциональных группировок внутри каждого
уровня иерархии.
На основе проанализированного выше материала могут быть предварительно выделены следующие диапазоны численностей, которые характеризуются как критические (средние значения по группе рассмотренных видов): 17, 264, 3400, 64000, 900000. Последовательные соотношения между членами этого ряда составляют соответственно: 15,5; 12,9; 19; 14, в среднем 15,4 (табл. 13).
В целом можно сказать, что уровень численности, одной из основных мелких групп внутри популяции ряда позвоночных, видимо, близок к 15—30 особям (этот вывод не исключает существования как более мелких, так и, видимо, несколько более крупных групп особей принципиально того же ранга). Группировки особей меньшей численности (до 15—30 экземпляров), по всей види
122

мости, относятся к единому диапазону численности, характеризующему первую ступень популяционной организации (типа семьи у млекопитающих).
Следующая ступень организации — группы от нескольких десятков до 25Ö—300 особей. Основываясь на материале по прыткой ящерице, можно считать, что этот уровень включает несколько демов, изолированных от аналогичных групп на протяжении немногих поколений и с возможным генетическим обменом с соседними группами порядка 20%.
Группы численностью от 250 до 3000—3500 особей относятся к следующему уровню групповой организации. В наиболее изученном случае (прыткая ящерица) уровень включает группу демов со сравнительно небольшим генетическим обменом с соседними группами (порядка 3—4% на поколение), которая может существовать как генетически самостоятельное единство на протяжении ряда поколений, заметно отличаясь от соседних группировок того же ранга специфическими частотами признаков — маркеров генотипа ческого состава.
В отношении группировок с численностью 3,5—50 тыс. особей можно полагать, что они достаточно генетически изолированы (обмен порядка 0,01%) и сохраняют свою самостоятельность на протяжении жизни сотен поколений.
Если исходить из ситуации, характерной для прыткой ящерицы, то следующий уровень численности (50—500 тыс. особей) включает группировки, генетически полностью самостоятельные, способные к самостоятельному существованию на протяжении тысяч поколений и связанные с соседними подобными группировками едва уловимым (в расчете на поколение) генетическим обменом. У большинства позвоночных этот уровень численности может быть обозначен, как «настоящий» популяционный уровень. Для большинства беспозвоночных с их крайне высокими видовыми численностями этот уровень может соответствовать четко выраженным внутри-популяционным подразделениям.
Таким образом, рассмотрение самых разнообразных данных по численностям особей и их групп у разных видов живых организмов определенно указывает на существование стабильных значений критических численностей, которые соответствуют геометрической прогрессии с начальным членом, равным ее.
6.3. Анализ данных по динамике популяций
Как отмечалось выше, одним из путей проверки выдвинутой гипотезы является анализ данных по динамике популяций. Подтверждением гипотезы в этом случае должно быть соответствие колебаний численности масштабу ее.
Кривая роста биомассы дрожжей в культуре [Дажо, 1975] показывает, что начальный замедленный рост переходит в алломет-рический, после чего (в тех условиях, в которых выращивались дрожжи) быстро наступает стабилизация биомассы (рис. 60). Соот-
123

Рис. 60. Рост биомассы дрожжей в культуре
По абсциссе — время; по ординате — биомасса дрожжей [По: Pearl, 1927]
Рис. 61. Изменение численности приплода морских котиков (Callorhinus ursinus) на о-ве Тюленьем в 1906—1970 гг.
По абсциссе — годы; по ординате — численность приплода. Шкала логарифмическая. Прямые, параллельные оси абсцисс, указывают границы критических диапазонов е& [По данным Комиссии по котикам северной части Тихого океана, 1971]
7ыс. „ особей 1000 \ 800
400 200 100
V
JL
_L
_L_
J
1910   1920   1930 1940  1950   1960 Годы
Рис. 62. Изменение численности приплода морских котиков на островах Прибылова (Аляска) в 1912—1916 и 1947— 1966 гг.
По абсциссе — годы; по ординате — численность приплода, шкала логарифмическая [По данным Комиссии по котикам северной части Тихого океана, 1971]
ношение биомасс в начале и в конце аллометрического участка соответствует критическому соотношению ее.
Примером интенсивно растущей популяции является рост стада котиков после запрета на их добычу. Динамика численности приплода морских котиков на о-ве Тюленьем с 1906 по 1970 год, по материалам ежегодных учетов, представлена на рис. 61. Из приведенных данных видно, что соотношение численностей для границ
124

диапазона, где подтверждается линейная зависимость, соответствует критическому соотношению ее.
На рис. 62 приведены данные о количестве детенышей котиков, рожденных в 1912—1916 и 1947—1966 гг. на о-вах Прибылова (Аляска) [Комиссия по котикам северной части Тихого океана, 1971]. Видно, что предельное количество рожденных детенышей (992 тыс.) и минимальное зафиксированное количество (82 тыс.) дают отношение 12 раз.
Одним из классических примеров колебаний численности являются сведения об изменениях численностей рыси (Lynx canadensis) и зайца-беляка (Lepus americanus) в районе Гудзонова залива при наблюдении на протяжении 90 лет. Соотношения между максимальными и минимальными значениями в этом примере близки к 15 [Уильямсон, 1975]. Колебания численности, соответствующие ее, характерны также для домашних кроликов и койотов в северозападной Юте и южном Айдахо (США) в 1964—1974 гг. [Wagner, 1978], для живущих на розах трипсов (Thrips imaginis) на протяжении трех лет [Davidson, Andrewartha, 1948], для клопа-гладыша (Notonecta hoffmanni) в 1970-1972 гг. [Fox, 1975].
Колебания численности порядка 15—20-кратных отмечены для большой синицы (Parus major) в Англии в 1947—1951 гг. [Lack, 1966]. Сезонные изменения численности двух видов комаров (Anopheles rangeli, Psorophora cingulata) в Колумбии [Bates, 1945] составляют такую же величину.
В ряде экспериментов колебания численности соответствовали соотношению максимумов и минимумов порядка ее: на 20 экспериментальных популяциях дрозофил (Drosophila subobscura) наблюдались колебания численности в 15—20 раз с периодом около 10 недель [Norgues, 1977]. В опытах Гаузе [Gause, 1934] с хищной инфузорией Paramecium aurelia и дрожжевым грибком Saccharo-mycesexiguus численность изменялась в 15 раз. Колебания численности имаго цветочной мухи Lucilia cuprina [Nicholson, 1954] на протяжении 160 суток также близки к 15-кратным. При изучении взаимоотношений комнатной мухи Musca domestica и осы Nasonia vitropennis наблюдались колебания численности этих видов в 15 раз в первой фазе эксперимента, когда происходил интенсивный рост популяции того и другого вида. После стабилизации численности хозяина (мухи) и паразита (осы) соотношение между их стабильными уровнями численности также оказалось отличающимся в 15 раз [Pimentel, Stone, 1968].
При изучении влияния истребления хищниками — койотом (Canis latrans) и пумой (Felis concolor) — на численность белохвостых оленей (Odocoileus virginianus) на плато Кейбаб в Аризоне в 1905—1938 гг. зафиксирован рост численности оленей до уровня, отличающегося от исходного в 15 раз [Leopold, 1943]. Интересно, что гибель от голода первого олененка зафиксирована при численности популяции около 50 тыс. особей, что соответствует одному из критических уровней численности (см. выше). Промысловые уловы рыбца в водоемах Европы в 1950—1967 годах [Вольские,
12$

Рис. 63. Динамика уловов гольцов Salvelinus namaycush в оз. Гурон (а) и Мичиган (б) и сигов Соге-gonus lavaretus в оз?. Гурон (в) По абсциссе — годы; по ординате — улов,, % к максимальному улову (100%) на рассматриваемом интервале, шкала логарифмическая [По: Уатт, 1971]
(а) и анчоуса
(б) в калифорнийских (100%)  на рас-
Рис. 64. Динамика уловов сардины водах
По абсциссе годы; по ординате — улов, % к максимальному улову сматриваемом интервале, шкала логарифмическая {По: Уатт, 1971]
1973] показывают колебания —в 15 раз. Колебания численности популяции белок (по данным о количестве заготовленных шкурок) в Калининской области соответствуют диапазону изменения в 15—20 раз [Томашевский, 1973].
Таким образом, соотношение между критическими уровнями в 45—20 раз, которое соответствует или близко к соотношению между критическими значениями аргументов аллометрической зависимости ее, встречается достаточно часто в природных и экспериментальных данных.
Имеется также ряд примеров, в которых колебания численности проявляются как бы в скрытом виде и для их обнаружения требуется специальный анализ. Остановимся на некоторых из них.
Влияние пресса хищника на динамику популяции рассмотрим на примере давления миноги {Petromyzon marinus) на озерного гольца {Salvelinus namaycush) и сигов {Coregonus lavaretus) в озерах Гурон и Мичиган, куда она вселилась из р. Св. Лаврентия б конце 1930-х гг. (рис. 63). В оз. Гурон численность гольца относительно стабилизировалась при выходе на границу, близкую к 15-кратному уменьшению по отношению к максимальной числен-
126

Тыс. 20
Л. л
А
I I  I I I I I 1 ..... | I I ч I I I I 1 I П. I I I И  I I I I I  I I I  1
1920
1930
то
1950
1960     Годы
Рис. 65. Динамика уловов северобайкальского омуля в 1923—1967 гг. По абсциссе — годы; по ординате — улов [По: Конторин, 1980]
ности (рис. 63,а). В оз. Мичиган при переходе через аналогичную границу произошел распад популяции гольца (рис. 63, б). В то же время численность сигов в оз. Гурон (рис. 63,в), пройдя через минимум, увеличилась до 15-кратного уровня относительно минимума численности [Уатт, 1971].
На рис. 64 представлена динамика уловов сардины (Sardinops sagax. caerulea) и анчоуса (Engraulus mordax) у берегов Калифорнии. Улов сардины резко упал между 1951 и 1953 годами (рис 64, а), тогда как улов анчоуса (рис 64, б) в этот период возрос [Уатт, 1971]. Этот факт связывают с различием оптимальных температур для анчоуса и сардины. Динамика уловов анчоуса находится в пределах 15—20-кратного изменения, тогда как уловы сардины после неблагоприятного периода колеблются на уровне нижней границы первичного диапазона уловов.
Выяснено влияние грибковой инфекции на численность молоди сельди в западной части залива Св. Лаврентия [Tibbo, Graham, 1963]. Численность сельди оценивали по улову на одно учетное траление. При этом обнаруживается падение уловов в 15 раз, затем рост их, который сменяется новым падением в 15 раз, локальной стабилизацией и распадом популяции.
Данные о динамике уловов северобайкальского омуля [Конторин, 1980] также соответствуют диапазону, определяемому критическим соотношением ее (рис. 65).
В 1930—1931 гг. в Антарктике было убито 28 тыс. голубых китов (Balaenoptera Musculus). Если принять этот уровень за верхний предел, то 28 ООО : 15,15=1850 — оценка уровня нижнего предела промысла, ниже которого происходят необратимые нарушения структуры популяции голубых китов Южного океана. Практика промысла полностью подтвердила этот ретроспективный анализ: на уровне добычи около 2000 экземпляров произошла некоторая стабилизация, и если бы промысел был прекращен именно в это время, не позже 1960—1961 гг., еще была, видимо, возможность восстановления популяции в пределах прошлого уровня численности (рис. 66). Этого не произошло, и промысел перевел
127

Голод 8000 К
популяцию на более низкий уровень, поставивший ее перед угрозой полного уничтожения [Берзин, Яблоков, 1978].
Если исходить из данных ФАО оценок начальной численности популяций голубых китов Южного полушария в 150—210 тыс голов, то следующие уровни соответствуют 10—14 тыс. и 700— 1000 экз. Если принять оценку, согласно которой в момент прекращения промысла этого вида в 1965 году осталось не более 5000 экз., то наша модель позволяет предсказать возможность спонтанных колебаний численности внутри диапазона от 700—1000 до 10—14 тыс. особей. Если популяция окажется способной выжить при численности, соответствующей нижней границе этого диапазона, то при условии полной охраны есть реальный шанс на продолжение существования голубых китов в Антарктике.
Таким образом, подавляющее большинство рассмотренных выше примеров показывает существование, во-первых, некоторых критических уровней численности популяций, которые соответствуют изменению аллометрического коэффициента для вариационных рядов, и, во-вторых, диапазонов колебаний численности, соответствующих соотношению между последовательными критическими значениями аргументов аллометрической зависимости, близкой к ее=15,5...
1960 Годы
Рис. 66. Динамика промысла голубых китов в Антарктике
По абсциссе — годы, по ординате — размер добычи, шкала логарифмическая [По: Берзин, Яблоков, 1978]
6.4. Рассмотрение отклоняющихся данных
Перейдем к анализу численности группировок и динамике численности отдельных популяций, не соответствующих исходным теоретическим положениям. Эти случаи можно разделить на три основные группы. К первой, наиболее многочисленной в нашей выборке данных группе относятся случаи, когда наблюдения, по всей вероятности, не охватывают достаточно временного ряда для выявления всего возможного размаха колебаний численности. Так, численность природных популяций клещей Asca aphidioides и Hypochthonius pallidulus на протяжении 5 месяцев колебалась в 5—6 раз, тогда как колебания численности их хозяина — коллем-болы — в 15,6 раз [Ford, 1937]. Численность серой цапли (Ardea cinerea) в двух местностях Великобритании за период 1934— 1962 гг. колебалась в 2 и 3,3 раза [Lack, 1966]. Численность обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в Саратовской области [Сигарев, Агафонова, 1975] в период 1960—1971 гг. изменялась лишь в 2,5 раза. Численность калифорнийской полевки (Microtus
128

ochro gaster) в одной из популяций за три года изменялась в 9 раз (Birney et al., 1976), а природной популяции домовой мыши (Mus musculus) на острове Галл на протяжении трех лет —в 10 раз [Anderson et al., 1964]. Численность популяции песцов (Alopex lagopus) на полуострове Ямал в 1955—1963 гг. изменялась, судя по размерам промысла, в 2,3 раза [Смирнов, 1967].
Другую группу исключений составляют данные, касающиеся динамики численности популяций, когда численность может быть искажена антропогенными воздействиями — в условиях регулирования численности промысловых объектов человеком, в экспериментах и т. п. В таких условиях естественный размах колебаний численности может не проявляться. К подобным примерам относятся колебания численности двух видов мучных хрущаков (Gnathocerus cornutus и Trogoderma versicolor) в 2,7—5 раз [Park et al., 1941], ветвистоусого рачка Moina тасгосора в 2 раза [Те-rao, Tanaka, 1928], уловов пикши (Melanogrammus aeglefinus) в Северной Атлантике в 1905—1935 гг. в 6,5 раза [Allee et al., 1950] и т. п.
Третью и, возможно, наиболее интересную группу составляют примеры с значительно большими, чем ее, колебаниями численности. На четыре порядка колеблется численность лиственичной листовертки (Zeiraphera griseana) в Центральной Европе за период с 1880 по 1960 г. [Baltensweiler, 1964] и популяций сосновых коконопрядов (Bipalus piniarius) в лесах Западной Германии с 1880 по 1940 г. [Varley, 1949] и т. д. Эти колебания численности отражают, по-видимому, истинные колебания численности, а не видимые сезонные изменения численности имаго насекомых, также крайне значительные, но по существу не являющиеся колебаниями численности популяции, поскольку погибающие взрослые особи оставляют после себя на зимовку личинок или оплодотворенные яйца.
Во всех случаях таких резких крупномасштабных колебаний численности, если справедливы наши теоретические предпосылки, можно ожидать выявления промежуточных уровней колебаний численности, каждый из которых доля^ен соответствовать критическим уровням аллометрического типа. Проверка правильности этого предположения на имеющемся в литературе материале невозможна из-за отсутствия данных о динамике численности, и было бы крайне интересно в дальнейшем при описании подобного материала приводить сведения о динамике численности во времени.
Таким образом, рассмотрение отклоняющихся данных показывает, что фактический материал первой группы должен быть исключен из рассмотрения, так как наблюдения в этом случае были слишком кратковременными и поэтому не могли выявить пределов колебаний численностей.
Ввиду отсутствия в работах второй группы анализа соотношения влияний естественных и антропогенных факторов на колебания численности и невозможности поэтому подтвердить наше
1/45   А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
129

предположение о возможном искажении естественного процесса антропогенными влияниями, исключения этой группы должны быть сохранены при подсчете процента отклоняющихся данных. То же относится к отклоняющимся данным третьей группы, хотя они, видимо, характеризуют колебания иного рода.
6.5. Некоторые итоги анализа
Выше была приведена большая часть из проанализированных нами данных, содержащих как фактические материалы по численности группировок двух видов позвоночных, так и невыборочные результаты сравнительно большого массива числовых данных и поддающихся расшифровке графиков по абсолютным величинам численности и колебаниям численности самых разных организмов по литературным источникам. Из 94 проанализированных в упомянутой выше статье [Жирмунский, Кузьмин, Яблоков, 1981] примеров 64 соответствуют или близки теоретически вычисленным значениям и соотношениям (результаты для 33 из них анализируются в указанной статье) и 30 не соответствуют (14 из которых анализируются). 8 из проанализированных и остальные 16 из «несоответствующих» данных не могут рассматриваться как противоречащие исходной гипотезе из-за ограниченности времени наблюдений, не охватывающего весь цикл колебаний численности популяции, достигающий иногда 20 и более лет (см., например, рис. 62 и 63)
Второй вопрос касается структурных особенностей популяций с численностью, принадлежащей одному критическому диапазону. Поддержание численностей, соответствующих критическим границам, как следует из рассмотренных примеров, позволяет сохранить структуру популяции. В частности, колебания численностей (биологических популяций в 12—17 раз носят характер стационарных колебаний промежутков времени. В то же время факторы, приводящие к существенным отклонениям от указанного диапазона амплитуд, вызывают распад популяций, либо их стабилизацию на более низком уровне численности. Следовательно, соотношение амплитуд численностей, соответствующее критическому соотношению для аллометрического развития системы, достаточно стабильно для популяций принципиально разных биологических видов. Естественно, что это соотношение не является единственным критическим соотношением. Очевидно, существуют как более мелкие, так и более крупные градации численностей популяций. Однако отношение численностей ее достаточно часто встречается в экспериментальных и природных данных, чтобы необходимо было обратить на него внимание как на одно из существенных
11 Таким образом, из рассмотренных 94 примеров должны быть исключены из оценки 24, в которых наблюдения колебаний численности слишком кратковременны. Из остающихся 70 случаев — 64, т. е. более 90%, соответствуют расчетному соотношению и менее 10% должны быть оценены как ему противоречащие.
130

соотношений, связанных с принципиальными изменениями структуры внутривидовых группировок.
Третий вопрос, вытекающий из рассмотрения данных этого раздела, связан со значением начального члена популяционного ряда. Когда мы говорим о теоретическом ряде критических значений численности, представленных геометрической прогрессией с модулем, равным ее, то в качестве начальной точки берется численность, равная одной особи. Однако можно представить себе возможность существования последовательностей критических уровней при исходной минимальной численности в две или более особей. Имея количественные данные и анализируя их как алло-метрические (в двойном логарифмическом масштабе), по изломам кривых можно определить промежуточные критические уровни численности, которые, в свою очередь, могут быть положены в основу расчета предыдущих критических численностей вплоть до минимальной.
Таким образом, критическое соотношение ее=15,15... между численностями группировок особей внутри вида, так же как и между пределами колебаний численности популяций, встречается настолько часто, что не может рассматриваться как результат, определенный подбором материала или случайным совпадением.
Видимо, имеет смысл провести специальные детальные исследования количественных закономерностей встречаемости групп разной численности и динамики численности популяций разных видов с целью определения количественных пределов существования различных структурных общностей. Особый интерес представляет изучение степени общности критических численностей для различных видов и возможных механизмов поддержания численности на определенных структурных уровнях, в том числе определение функциональной значимости и доминирующих связей, формирующих структурные уровни.
Для проведения подобных исследований необходимы подробные и достаточно точные результаты измерения численности популяций в природе. В настоящее время такие данные, к сожалению, носят достаточно фрагментарный характер.
5*   А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
131

7. КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ
В ПРОЦЕССАХ РАЗВИТИЯ ЗЕМЛИ И ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА12
В4 предыдущем разделе основное внимание было обращено на исследование характера критических уровней аллометрического типа в экспериментальных данных, относящихся к развитию биологических систем на разных уровнях. Прежде всего это связано с неизученностью вопроса о возможных общих свойствах критических точек в аллометрическом развитии. Вопрос о критических уровнях экспоненциального типа, как отмечалось выше, достаточно широко представлен в теории и практике моделирования, в связи с чем мы сочли возможным уделить этому вопросу относительно меньшее внимание. В то же время результаты, полученные по синхронизации критических периодов при экспоненциальном развитии, агрегирующие последовательности экспоненциальных режимов (типа критических соотношений е3) и их взаимодействие с критическими уровнями аллометрического развития являются методически новыми, в связи с чем их рассмотрение на основе анализа фактического материала, связанного с развитием, может представить, по нашему мнению, как теоретический, так и практический интерес.
В данном случае идеальными объектами для анализа являются процессы, критический характер рубежей которых достаточно хорошо определен, а само положение рубежей датировано с относительно высокой точностью. К числу таких процессов относится геологическая история Земли, в которой периодизация представлена последовательностью рубежей, характеризующихся изменением геологических структур, флоры и фауны.
Другими объектами такого рода являются процессы онтогенетического развития животных и растений. Имеющиеся здесь фактические данные фрагментарны и, как правило, не обладают подробностью, точностью и глубиной изученности данных.
Рассмотрим вначале общие основные рубежи синхронизации экспоненциального типа (е3) и их взаимодействие с аллометриче-скими критическими уровнями (ее) по данным о развитии биологических систем и геологической истории. Далее перейдем к детальному анализу структуры рубежей геологических процессов (расчетных в сопоставлении с зафиксированными). В заключение рассмотрим некоторые перспективы такого типа периодизаций на примере анализа данных о эмбриональном развитии холоднокровных.
132

7.1. Синхронизироваетые рубежи природных процессов
В разделе 3.6. получены соотношения, характеризующие последовательность рубежей, представленную синхронизированными рубежами экспоненциального типа е и е3, повторениями циклов в рамках арифметических прогрессий, а также критическими уровнями аллометрического типа. Общая структура типового элемента периодизации приведена в табл. 2.
Огибающая последовательных экспоненциальных режимов развития при падающих темпах на длительных интервалах времени имеет аллометрический характер. Будем рассматривать экспериментальные данные в двойных логарифмических координатах, что обеспечивает линейный характер аллометрической зависимости. Тогда в диапазоне, где имеет место аллометрическая кривая, будет проявляться соотношение между последовательными критическими возрастами (рубежами) ее, а затем до диапазона синхронизации экспоненциальных рубежей (е3) будет иметь место фаза перестройки.
Рассмотрим данные К. Ямасава об изменении ширины колец на поперечном срезе тысячелетнего японского кипариса за первые 200 лет его роста [Аракава, 1975]. На рис. 67 виден ряд последовательных циклов изменения ширины годовых колец, для которых нижняя граница является аллометрической кривой до 160-го года роста. Далее наблюдается переходный процесс в области ниже аллометрической зависимости, после чего происходит быстрый рост, характеризующий начало новой фазы развития. Таким образом, весь цикл развития состоит из колебаний над аллометрической зависимостью (назовем этот участок аллометри
2\-мм
Рис. 67. Изменения ширины годовых колец на поперечном срезе японского кипариса за первые 200 лет его роста
По абсциссе — возраст кипариса; по ординате — годовые приросты [По: Аракава, 1975]
5** 133

млнмт
Рис. 68. Изменения площадей, занятых морскими отложениями в фанерозое на территории СССР
По абсциссе — время; по ординате — площади. Шкала на осях логарифмическая I — Альпийский, II — Герцинский, III — Каледонский циклы горообразования. На-' клонная кривая — тенденция развития одной из аллометрических фаз (1). Точки, обведенные кружками, обозначают переход от одного цикла развития к другому. Показана смена периодов аллометрического развития {АР) на периоды перестроек (П) 1По: Карогодин, 1975]
Рис. 69. Совмещение циклов развития земной коры (I, II, III), представленных на рис. 68 Обозначения см. на рис. 68

Таблица 14.  Фазы циклов трансгрессий и регрессий
Абсолютное время, млн. лет
Фаза
Длительность, млн. лет
11
Аллометрическая
155
165--
Перестройки
45
210--
Аллометрическая
150
360   -
Перестройки
30
390--
Аллометрическая
130
520--
Перестройки
40
560
ческой фазой) и резкого снижения величин приростов до точки минимума (фаза перестройки).
Из приведенных на рис. 67 данных следует, что окончание цикла приходится на 195-й год, так как масштаб отсчитывается от начала развития кипариса. Будем считать, что этот рубеж соответствует рубежу синхронизации е3. Тогда расчетная длительность фазы перестройки составит в соответствии с разделом 3.6 (см. с. 74) 195- (е3-ее)/е3=48 лет.
Значит, последовательные рубежи будут приходиться на 195—48= = 147 лет, и далее с таким же циклом 99, 51 и 3 года, соответственно, тогда как по результатам измерений наименьшие приросты отмечаются в 99, 39 и 7 лет развития.
Рассмотренный пример является в определенном смысле уникальным по объему информации о развивающейся системе. Обычно результаты развития биологических систем представлены более скромными данными.
Гнездилова и др. [1976] приводят данные об изменении объемов яйцеклеток в овогенезе морских ежей Strongylocentrotus nudus (см. рис. 2). Развитие яйцеклетки начинается в сентябре и в данном случае полный период синхронизации составляет 5,8 месяцев — до февраля. Отсюда длительность фазы перестройки должна быть порядка
5,8-(е3-ее)/е3=1,4 мес. Значит, конец аллометрического развития должен приходиться на 5,8—1,4=4,4 мес, что соответствует фактическим данным.
Предыдущие рубежи: 3; 1,6; 0,2 мес. Из них точка при возра
135

сте ~3 мес находится на аллометрической кривой, которая должна быть огибающей минимальных значений. В работе Гнездиловой в др. [1976] отмечено, что цикл развития складывается из 3 последовательных экспоненциальных-участков и 1 цикла перестройки, но длительности соответствующего режиму экспоненциального роста.
Аналогичный характер имеют результаты измерения площадей, занятых морскими отложениями в разное геологическое время на территории СССР [Карогодин, 1980]. По колебаниям этих площадей можно судить о циклах трансгрессий и регрессий (рис. 68) —на рисунке видно три. В табл. 14 приведено время начала, конца и длительность фаз.
Каждый цикл состоит из аллометрической фазы (тенденция, соответствующая миноризующей — огибающей минимумы —зависимости) и фазы перестройки (участок спада). После фазы перестройки следует другая аллометрическая фаза нового цикла/которая заканчивается фазой перестройки. Переход от одного цикла к другому происходит на стадии максимальной регрессии. Если *сонец цикла в каждом случае взять за начало отсчета следующего цикла, то получим зависимости, представленные на рис. 69, откуда видно, что характеристики циклов повторяются. По данным табл. 14, фазы перестройки занимают 21, 17 и 24% общей длительности цикла, что соответствует теоретической оценке доли фазы перестройки в полном времени синхронизированного диапазона развития процесса.
7.2. Периодизация критических рубежей в развитии земной коры
Для геологических процессов положение некоторых рубежей определено с высоким уровнем достоверности, их можно классифицировать по относительной значимости в геологической истории Земли.
Геологические рубежи. Многие исследователи отмечают, что геологическая история распадается на этапы сравнительно спокойного развития и разделяющие их этапы более активных тектонических движений и складчатостей. Последние принимаются за рубежи между геотектоническими циклами. Эти рубежи выделяются на фоне общей направленности развития земной коры, выражающейся в существенном снижении степени метаморфизма, что наиболее отчетливо видно при сравнении пород архейских, байкальских и кайнозойских геосинклиналей; в уменьшении проявления гранитизации, а также в уменьшении площади, занимаемой геосинклиналями на континентах [Ронов, 1976].
По-видимому, за крупнейшие рубежи в геологической истории можно принять рубежи, разделяющие основные стадии развития земной коры. Белоусов [1975] выделяет три таких стадии: пермо-бильная, неустойчивая протогеосинклинальная и устойчивая геосинклинально-платформенная.   Первая,   примерно   отвечающая
136

архею, характеризуется повсеместным развитием геосинкяиналь-яого режима. Она закончилась 2,8—3 млрд. лет назад. Вторая, совпадающая с ранним и средним протерозоем, отличается появлением неустойчивых платформ типа срединных массивов и линейных геосинклиналей. Она закончилась 1,6—1,8 млрд. лет назад. Третья стадия характеризуется появлением устойчивых платформ. Ее можно разделить на две. Первую предварительно можно назвать мобильной геосинклинально-платформенной, во время которой в пределах платформ продолжали закладываться эвгеосин-клинали и были широко распространены авлакогены. Она соответствует позднему протерозою. Во вторую, устойчивую геосинклинально-платформенную стадию в пределах древних платформ эвгеосинклинали уже перестали закладываться, а авлакогены получили подчиненное распространение. С этого времени платформы стали занимать больше половины площади континентов. Рубеж между этими стадиями на древних платформах располагается примерно на уровне 570 млн. лет. Он совпадает с рубежом между авлакогенным и плитным этапами, выделяемыми Хаиным [1973].
Все эти четыре стадии заканчивались эпохами складчатости, гранитизации и крупными тектоническими перестройками. Они примерно соответствуют саамско-белозерской, свекофено-карель-ской и байкальской складчатостям. Известно, что эпохи тектонической активизации и складчатостей занимают сравнительно длительные отрезки времени. В качестве условных, более коротких моментов для докембрия мы брали время максимального проявления гранитизации, отвечающие в основном заключительным стадиям складкообразования.
Время окончания рассмотренных выше стадий различалось для разных континентов, Белоусов [1978] указывает, что на южных материках неустойчивая протогеосинклинальная стадия закончилась позже чем на северных — около 0,6 млрд. лет назад. На эпи-герцинских плитах мобильная геосинклинально-платформенная стадия закончилась не к началу палеозоя, а в конце триаса —начале юры, 0,2 млрд. лет назад. Однако окончание стадий бывает всегда приурочено к какому-либо рубежу в геологической истории. Для первого примера это байкальская складчатость, для второго — окончание герцинской складчатости.
Важно также отметить, что смена характера и интенсивности проявления тектонических процессов от стадии к стадии соответствует общей направленности развития земной коры — общему снижению тектонической активности.
Внутри крупнейших рубежей геологической истории, разделяющих стадии развития земной коры, выделяется целая система все менее продолжительных и значимых рубежей. Число наиболее крупных из них в пределах каждой стадии обычно 2—3. В пермо-бильной стадии иногда выделяется рубеж на уровне 4 млрд. лет. Более четким и общепринятым служит рубеж, имеющий возраст 3,5—3,6 млрд. лет. С ним связывается первая значительная эпоха гранитизации (табл. 15).
137

Таблица 15.  Крупнейшие и крупные рубежи геологической истории
Стадии развития земной коры * и границы между ними (крупнейшие), млн лет
Рубежи внутри стадии (крупные), млн лет
Устойчивая геосинклинально-платформенная
200 
400
570-600

Мобильная геосинклинально-платформенная
680-700 
1000
1600-1800

Неустойчивая протогеосинклинальная
2000-2200

2500-2600
2800-3000

Пермобильная
3500-3600 
4000
* Возраст Земли ^ 4600 млн лет

В пределах неустойчивой протогеосинклинальной стадии отчетливо выявляется рубеж на уровне 2,5—2,6 млрд. лет. К нему приурочено широкое внедрение гранитных интрузий. Общепринят и рубеж в 1,9—2,1 млрд. лет. Мобильная геосинклинально-плат-форменная стадия включает два четких рубежа, сопровождающихся процессами гранитизации: на уровне ~1 млрд. и 0,70— 0,68 млрд. лет. Менее четким является рубеж на 1,35 млрд. лет, указанный в Стратиграфической шкале докембрия СССР (Общие вопросы..., 1979). На устойчивой геосинклинально-платформенной стадии, соответствующей фанерозою, подобными рубежами можно считать тектонические перестройки и максимальные регрессии на платформах, а также завершающий орогенез в каледонских и гер-цинских геосинклиналях, которые отвечают временам ~400 и 270-200 млн. лет.
Промежутки времени, разделяющие перечисленные рубежи, сокращаются от архейских и раннепротерозойских к фанерозой-ским от 400—500 до 180—200 млн. лет. Это сокращение еще нельзя считать строго доказанным, так как возможно, что некоторые рубежи пропущены из-за недостаточной степени изученности ранних стадий развития земной коры. Однако намечается и сокращение промежутков времени между крупнейшими рубежами, разделяющими стадии развития земной коры, что повышает вероятность подобного вывода.
В пределах фанерозоя указанные рубежи совпадают с эпохами максимальных регрессий моря на континентах. Эти регрессии однозначно выделяются по кривым изменения площади, занятой морем (рис. 70, кривые 1, 2). Они же фиксируются в изменении уровня Мирового океана, устанавливаемого путем статистической обработки огромного сейсморазведочного материала [Seismic Stratigraphy, 1977] - рис. 71, 7.
Основные регрессии соответствуют эпохам орогенеза и гранитизации в геосинклиналях, а также инверсиям авлакогенов и ус
138

млн Отлет оелы Of PI
О 10  20 30 40 50 60%\
100 200300 сем.
Рис. 70. Изменение площадей, занятых морями, для СССР (2) и континентов мира (2), содержания Сорг в осадочных породах (3) и числа семейств морских беспозвоночных (4) в фанерозое
По абсциссе: для 1 и 2 — площади, занятые морями, %; для 3— содержание Сорг; для 4 — число семейств [По: 1 — Карогодин, 1980; 2, 3, — Ронов, 1976; 4 — Valentine, 1973]
корению роста структур на платформах. Трансгрессии отвечают эпохам быстрого прогибания геосинклиналей и заложения авлако-генов, проявления основного магматизма на платформах. В сравнительно продолжительные промежутки времени, разделяющие быстрое развитие, трансгрессии и регрессии, происходило успокоение тектонических движений и сокращение скорости роста платформенных структур, вплоть до полных остановок.
Милановский [1979] полагает, что эпохи орогенеза, складчатости и инверсий авлакогенов отвечают эпохам  общего  сжатия,
139

мс
иг
Ео
■100
Кг
Wirr?
«1
-200
1
-300]
и2+3
С1
Ж
*1
sz
S1
h500\
iL iL
Ol
'600\
101
126
175
199
275
342
.389
409
30
65
95
115 138
170
196
250 ,
320
350
380
35
65
115
32Q
*30
i50
126
130\
1W
-*156
180-185
270
320
406
436
475
540.
540
510
ЩтЩ&тЩЖ57оЩЖ57оЩ
430
30
ПО J 175   Щ
210
350
410
440 ,
570
Не
выделены \ ТО А
10
сжатие А
Успокоение
216
Растяжение INI
237
- сжатие А
296
323
36Q
388
Успокоение
IJ1ÜIIIIIIII Растяже-
- сжатие А
430
465 ]
485 503 ,
Ж
570
Успокоение
Растяже-т\нив\
у сжатие А

а трансгрессии и прогибания — фалам общего растяжения. К этому нужно добавить, что, помимо эпох сжатия и растяжения, существуют также эпохи успокоения тектонических движений. Закономерная смена эпох сжатия, растяжения и покоя образует крупные циклы, соответствующие общепринятым циклам тектогенеза (рис 71,70).
Таким образом, трансгрессии и регрессии служат чувствительным количественным показателем рубежей геологической истории, хорошо увязанным с целым рядом тектонических событий.
Системы более мелких и более часто чередующихся рубежей удается выделить лишь в фанерозое, хотя, судя по ритмичному строению разрезов рифейских отложений, они проявлялись и раньше. Вообще чем мельче рубежи, тем на более поздних этапах становятся видимыми их системы. Эти мелкие рубежи фиксируются на кривых изменения площади трансгрессий, но еще более ярко — по изменению положения уровня Мирового океана [Seismic Stratigraphy, 1977], для которого имеется наиболее обширный, однородный и количественный материал (рис. 71,7). В палеозое выделяются этапы длительностью приблизительно в 50—80 и 30— 40 млн. лет. В мезозое длительность этапов, по-видимому, соответственно сокращается до 30—40 и 10—20 млн. лет. В четвертичном периоде выделяются наиболее короткие этапы — продолжительностью в десятки тысяч лет. Рубежи между ними проводятся главным образом по палеоклиматическим данным и сменам комплексов фауны, связанным с климатическими изменениями.
Данные по изменению уровня Мирового океана также указывают на увеличение частоты рубежей геологической истории на ее последних этапах. Здесь полезно напомнить вывод Штилле [1964]: «Рассматривая ход тектонического развития нашей Земли уже в его ранние периоды, мы противопоставляем сильную концентрацию орогенических проявлений (во время небольшого числа тем самым более мощных орогенезов) все возрастающему в последующем числу орогенических фаз с уменьшением их средней интенсивности, вплоть до полиорогенной стадии новейшего геологического времени» (с. 391).
В процессах развития систем выделяют эволюционный и инволюционный пути развития [Вернадский, 1978]. При эволюционном
Рис. 71. Корреляция геологических событий в фанерозое
Вертикальные графы: 1— время, млн лет; стратиграфическая шкала: 2— системы, 3 — отделы; 4 — расчетные границы рубежей геологической истории; 5 — основные регрессии для СССР [Карогодин, 1980]; 6 — основные регрессии для континентов мира [Ронов, 1976]; 7 —циклы изменения уровня моря (по: Seismic Stratigraphy, 1977); £ —изменение числа семейств морских беспозвоночных [По: Valentine, 1973]; 9 — палеомагнитные рубежи [По: Магнито-стратиграфическая шкала, 1976]; 10 — эпохи «сжатия, растяжения и успокоения [По: Милановский, 1979]. Заштрихованные полосы в графах 4—7 — крупнейшие рубежи; черные прямоугольники в графе 9 отмечают эпохи частой смены полярности по палеомагнитным. данным; длинные горизонтальные линии в графах 4—8, снабженные цифрами {время, млн лет) — крупные рубежи (гиперзоны по палеомагнетизму); более короткие горизонтальные линии в тех -же графах — средние рубежи (суперзоны по палеомагнетизму)
14«

развитии уменьшение частоты рубежей с течением времени происходит от низших уровней иерархии к высшим, а инволюционный путь связан с обратной тенденцией. Примером эволюционного» пути развития является рост от зародыша к зрелому организму, а инволюционного — развитие без роста, примером чего является развитие Земли, масса которой фиксирована. Таким образом, инволюционные системы, в том числе и Земля, должны развиваться с увеличением частоты рубежей. Как уже указывалось, имеющиеся довольно скудные данные по геологической истории совпадают с этими выводами.
Подобное учащение ритма геологической истории, вместе с потерей информации и размыванием временем событий далекого прошлого, заставляет провести сопоставление рубежей геологической истории с расчетными критическими рубежами отдельно для докембрия, палеозоя, мезозоя, неогена и четвертичного периода,, соответственно беря все более дробные рубежи.
Палеонтологические рубежи. Анализ палеонтологических данных представляет значительный интерес, так как именно палеонтология принесла науке бесчисленные свидетельства реального действия эволюционного процесса. Вместе с тем она отвергла представление о постепенности, плавности эволюции, доказав неравномерность ее темпов [см. например, Грант, 1980].
Соколов [1977] выделил следующие главнейшие события в истории развития органического мира Земли на пути к ее фанеро-зойской дифференциации.
Появление в земных условиях простейших эобионтных систем, уже способных к самовоспроизведению в условиях гетеротрофного питания (вероятно, ранее 4,25 млрд лет).
Возникновение фотосинтезирующих механизмов у прокариоти-ческих протобионтов (видимо, независимо в уже параллельно существовавших линиях эволюции бактерий и синезеленых), что открыло путь биогенного накопления кислорода, первоначально в гидросфере (3,8 млрд лет, синезеленые из серии иссуа в Гренландии).
Появление свободного кислорода в атмосфере, немедленно связывавшегося окислительными реакциями,— вероятно, после гля-циальных эпох афебия (2,2—2,0 млрд лет, гренландская микрофлора) и его общее увеличение, видимо, подготовившее возникновение древнейших эвкариот (1,9—1,6 млрд лет).
Появление достоверных эвкариот, что значительно повысило роль биоэнергетических механизмов одноклеточных; возникновение их простой колониальности и агрегатности (1,6—1,35 млрд лет).
Переход от ферментативного метаболизма (брожение) к кислородному дыханию: достижение точки Пастера (примерно 1% свободного кислорода от его содержания в современной биосфере), что оказало революционирующее влияние на ход эволюционного процесса и привело к возникновению митоза и мейоза; появление первых Metaphyta, пелагических и бентосных Metazoa, которые
142

известны лишь по следам жизнедеятельности в позднем рифее (1,0—0,9 млрд лет).
Широкое завоевание многоклеточными животными и растительными организмами морского дна и пелагиали, последовавшее после позднего докембрийского (лапландского) оледенения на рубеже рифея и венда; резко доминирующее распространение бесскелетных Metazoa, представленных, однако, очень многими главными фанерозойскими типами (период 675±25 — 570 млн лет).
«Популяционный взрыв» морских скелетообразующих беспозвоночных — начало классического фанерозоя (кембрий — 570— 500 млн лет).
Возникновение защитного озонового экрана над планетой (примерно 10% свободного кислорода от его содержания в современной атмосфере), что уже с середины ордовика создало благоприятные условия для постепенного выхода на сушу наземной растительности и позвоночных, открыло возможность их широкого расселения с девонского периода до наших дней.
В фанерозое выделяют следующие основные периоды смены флор и фаун [Резанов, 1980]. В конце пермского периода (230— 250 млн лет) отмечено вымирание значительных групп организмов — исчезло около 24 отрядов фауны, и в дальнейшем на протяжении 10 млн лет происходило значительное ее обеднение.
Еще более значительное изменение флоры и фауны отмечено в конце мезозойской эры, когда вымерли не только морские, но и господствующая группа наземных четвероногих — динозавры. Это произошло в позднем мелу, примерно 80 млн лет назад.
Рассмотрим количественные данные, характеризующие развитие органического   мира.  Имеющиеся материалы  ограничены. К ним относятся сведения о динамике числа семейств, отрядов и классов морских шельфовых беспозвоночных [Valentine, 1973]. Кривая изменения числа семейств почти аналогична кривым изменения числа классов и отрядов, но несколько более детальна. Сравнение ее с кривыми трансгрессий и содержания органического углерода в породах (рис. 70) позволяет говорить о их общем сходстве. Виден общий максимум, охватывающий весь палеозой с небольшим понижением в конце силура и начале девона; резкий минимум, приходящийся на конец перми и триас; наконец, новый максимум, отвечающий юре, мелу и палеогену. При этом кривая содержания органического углерода, которая, казалось бы, должна быть лучше связана с кривой, отражающей развитие органического мира, занимает промежуточное положение между снижающейся во времени кривой трансгрессий и растущей кривой числа семейств, а по положению частных минимумов и максимумов  она больше напоминает кривую трансгрессий. Последнее можно объяснить тем, что органическое вещество в континентальных осадках, количество которых возрастает в эпохи регрессий, накапливается и сохраняется хуже, чем в морских осаддах.
Приуроченность появления новых форм организмов к рубежам геологической истории в докембрии, а также синхронное измене
143

No comments:

Post a Comment