5. КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
Существующие схемы периодизации эмбриогенеза и онтогенеза основаны главным образом на морфологических и, в некоторых случаях, на физиологических критериях. Эмбриональное развитие — от оплодотворения до формирования личиночных или взрослых форм — подразделяется на ряд периодов, которые характеризуются определенными морфологическими признаками. Так, эмбриональное развитие позвоночных и некоторых беспозвоночных животных принято делить на периоды гаметогенеза, оплодотворения, дробления, бластуляции, гаструляции, нейруляции, органогенеза и роста, или гистологической дифференцировки. Перечисленные периоды имеют некие общие черты, характерные для всех животных. Например, периоду дробления свойственно быстрое деление зиготы, период гаструляции завершается формированием трех зародышевых листков и т. д. [Balinsky, 1975].
Эта морфологическая периодизация развития была подкреплена в последующем физиологическими исследованиями, показавшими, что на разных периодах развития гаметы и эмбрионы по-разному реагируют щ воздействие внешних факторов (pH, содержание кислорода и др.). Так, период гаструляции не только весьма чувствителен к такого рода воздействиям, но и характеризуется повышенной естественной смертностью.
Полученные результаты привели к представлению о «критических периодах» развития, в советской биологии связанному главным образом с именем Светлова [1956, 1960, 1978], который наиболее подробно провел анализ фактического материала по этому вопросу. Он писал: «Чувствительность яиц амфибий к разного рода вредным факторам (температура, ультрафиолетовые и рентгеновы лучи, различные яды и т. д.) очень резко возрастает на стадии, которая непосредственно предшествует гаструляции. После гаструляции общая чувствительность к действию вредных агентов резко падает. То же замечено у зародышей птиц и многих •беспозвоночных. Чувствительность к температурным воздействиям резко увеличивается как раз на этой стадии. Таких фактов ' очень много. Они дают материал для важного обобщения. Мы знаем, что между дроблением и гаструляцией существует как бы перелом в ходе развития... Таким образом, критический период оказывается периодом наибольшей чувствительности зародыша к действию внешних факторов» [1978, с. 206]. Кроме этого, отмечается отсутствие регенерации в критический период, что означает «временный распад организма на ряд в значительной степени автономных зачатков...» [1978, с. 214].
Приведенные здесь представления полностью соответствуют
84
как основной аксиоматике модели, принятой^ для исследования ограничений на пределы использования аллометрического развития (релаксационный характер процесса развития, изменение структуры регуляций в критической точке), так и стадии, которая в соответствии с полученными ограничениями на пределы использования аллометрической модели оказывается критической: поздней бластулы — ранней гаструлы.
Светлов [1978] отмечает также, что «мутации представляют собой результат изменений, происшедших на очень ранней стадии морфогенеза, но проявление их приурочивается к очень поздним его стадиям» (с. 216). Этим фиксируется релаксационный характер процессов развития в эмбриогенезе.
Многочисленными исследованиями показано, что существуют критические периоды, общие для всех позвоночных животных,— начало гаструляции и формирование осевых органов зародыша. Эмбриологический смысл критических периодов заключается в том, что во время их протекания определяются и закрепляются пути дифференцировки организма и его частей [Светлов, 1960].
Изучение действия ионизирующей радиации на развитие [обзор: Смирнова и др., 1977] показало, что следует различать стадии, которые действительно более чувствительны к повреждающему действию, и стадии, на которых нанесенные ранее повреждения сильнее проявляются. Так, при дифференцировке органов наиболее чувствительны к лучевому воздействию стадии закладки органа, а нарушения в его развитии проявляются лишь в ходе последующего органогенеза. Радиационные повреждения дыхательной и пищеварительной систем на ранних стадиях развития млекопитающих проявляются в виде повышенной смертности новорожденных животных в период, когда их жизнеспособность обеспечивается деятельностью именно этих систем.
В целом выяснение механизмов действия ряда факторов (температура, радиация, химические агенты), оказавшихся весьма сходными, показало, что в реализации повреждений большую роль играет не природа агента, а характер самого развития. Все эти исследования подтвердили существование критических (чувствительных к действию внешних факторов) периодов [Светлов, 1960, 1978; Нейфах, 1974].
Аллометрический характер развития, характеризующий онто-тенез животных, достаточно широко исследован [Шмальгаузен, 1935]. На основе анализа онтогенеза леща Шмальгаузен показал, что изменение аллометрических характеристик развития у этого вида рыб приходится на моменты полового созревания и наступления старости. Анализу аллометрического роста в эмбриональном развитии птиц посвящены работы Терсковой [1975, 1978].
Таким образом, для процессов эмбрионального развития характерны: аллометрический/характер развития, наличие критических периодов в развитии зародыша и запаздываний в проявлении нарушений процессов развития.
В разделе 3 в результате математического анализа аллометри-
85
ческого роста у=ахь (76) установлено, что последовательные критические значения аргумента, при достижении которых происходит скачкообразная смена значений параметров а и Ъ зависимости (76), связаны соотношением
*4/*i-i = е*= 15,15... , (77)
где U — время наступления г-й перестройки, е — основание натуральных логарифмов.
Следовательно, если для определенной развивающейся системы известен некоторый критический момент времени развития (возраст), то можно определить соответствующие ниже и выше лежащие критические моменты. Этот результат характеризует общие свойства процессов развития систем, описываемых моделью (76) в предположении о существенном влиянии релаксации на формирование критических уровней развития.
В связи с тем, что зависимость (76) очень широко используется, можно ожидать не менее редкого появления соотношения (77), определяющего диапазон изменения характеристик процесса, где сохраняется его основное качество (это находит выражение в сохранении постоянными параметров а и Ъ).
Для определения того, как соотношение (77) представлено в данных о развитии систем, приведем анализ сведений об онтоге-незах животных и человека в зависимости от возраста (раздел 5.1) и от размеров организмов и органов (5.2).
5.1. Возрастные критические периоды аллометрического развития
Во введении были рассмотрены данные Шмальгаузена [1935] об изменении показателя степени Ъ в аллометрической зависимости изменения массы тела человека с возрастом (см. рис. 1). Он отмечал наличие ряда рубежей, на которых скачком менялось значение показателя Ъ.
Рассмотрим периодизацию онтогенеза человека с использованием полученного нами соотношения ее между последовательными критическими возрастами. Безусловным и хорошо изученным критическим моментом в онтогенезе человека является момент его рождения, который наступает в нормальных условиях на 266-е сутки после оплодотворения яйцеклетки [Человек, 1977].
Для определения предыдущего критического момента разделим длительность эмбрионального развития на ее — 266 : ее«18 сут. Это возраст развивающегося эмбриона человека, соответствующий окончанию стадии гаструляции [Станек, 1977]. Здесь происходит переход от развития с возрастающими темпами экспоненциального роста к аллометрическому развитию (см. рис. 30) [Biology Data Book, 1964]. По-видимому, эту точку следует считать переходной от клеточного периода развития к организменному, когда начинают включаться организменные механизмы регуляции. В этот период отмечается повышенная отбраковка (смертность)
Рис. 30. Динамика роста эмбриона и лостнатальных стадий человека с изменением возраста
см\ 10о\-
По абсциссе — возраст (годы, расчет от момента зачатия); по ординате —
10
размер; обе шкалы — логарифмические, э — переход от клеточного к организ-менному периоду эмбрионального развития, р — рождение, с — половое созревание, п — предельная продолжительность жизни. Горизонтальные отрезки проведены через критические точки (кружки) и показывают диапазоны изменчивости моментов критических
0,1
перестроек [По: Biology Data Book, 0,05 u,/j л w/
1964] о p g n
Годы
дефектных эмбрионов, сопоставимая с отбраковкой при рождении [Светлов, 1960].
Следующий за рождением критический момент будет 266 ее= =4030 сут«11 лет. Это соответствует возрасту полового созревания у мальчиков [Автандилов, 1973]; у девочек он наступает раньше (9 лет).
Если умножить 11 лет на ее, то получим 11 • ее=167 лет. Можно полагать, что этот критический момент соответствует потенциальной продолжительности жизни [Жирмунский, Кузьмин, 1980], т. е. предельному возрасту, который может быть достигнут отдельным индивидуумом [Фролькис, 1969]. Это значение находится в соответствии с оценками, данными крупнейшими специалистами в геронтологии. Так, Гуфеланд [Hufeland, 1796] оценивал эту величину в 200 лет. И. И. Мечников [1964] полагал, что предельная продолжительность жизни составляет 120—130 лет, П. П, Лазарев [Фролькис, 1969] —150—180 лет, А. А. Богомолец [1940] - 125-150 лет, А. Комфорт [1967] - 120 лет и т.д.
Таким образом, рассчитанные по соотношению (77) критические моменты соответствуют важнейшим переломным событиям в онтогенезе человека. В эти моменты происходят изменения зависимости размеров роста эмбриона и постнатальных стадий человека от возраста, как это видно на кривой (рис. 30).
Из отмеченных Шмальгаузеном [1935] рубежей в онтогенезе мальчиков, на которых происходит изменение аллометрического показателя Ъ, момент рождения взят за исходный, а момент полового созревания совпадает с расчетным. Другие два приведенные Шмальгаузеном рубежа являются конечными моментами перестроек, начавшихся в указанные выше моменты (рождение и половое созревание).
Как отмечает Светлов [1978, с. 106], более новыми исследованиями установлено, что столь длительное повышение, константы скорости роста в возрасте от 12 до 20 лет (см. рис. 1) выражает лишь статистический результат, характеризующий большую сово
87
купность особей. Каждый растущий индивидуум испытывает кратковременное резкое повышение относительной скорости роста, совпадающее с половым созреванием. Оно длится 1—2 года, после чего константа роста резко падает. Это повышение скорости роста приходится у разных людей на разные возрасты. Замечание Светлова еще раз подтверждает сделанное нами заключение о принципиальном характере критического возраста в период полового созревания.
Такие результаты получаются для случая, когда в качестве исходной критической точки взята нормальная продолжительность эмбрионального развития. Однако в справочнике «Человек» [1977] указывается, что длительность беременности может составлять от 224 до 365 суток. Произведем оценку критических точек для этих крайних случаев и оценим диапазоны варьирования соответствующих критических возрастов, т. е. границы критических периодов в развитии. Первый критический период, соответствующий окончанию стадии гаструляции, попадает в диапазон 15—24 суток, второй, как уже отмечалось,—224—365 суток. Критический период, соответствующий половому созреванию, имеет границы от 9,3 до 15 лет. Наконец, предельная продолжительность жизни — между 140 и 229 годами.
Урысон [1973] указывает, что ускорение роста, которое тестируется по длине тела, корпуса и конечностей, начинается в возрасте от 9,5 до 10,5 лет, а максимум скорости роста приходится на 11,5—14 лет. Эти данные находятся в соответствии с рассчитанным диапазоном критического периода полового созревания, при учете разбросов продолжительности периода эмбрионального развития.
В связи с тем, что надежные данные по потенциальной продолжительности жизни мы смогли найти в литературе только для человека (да и то на уровне оценок), для других животных будет произведен анализ эмбриологических данных.
Подробно исследованы процессы эмбрионального развития кур [Biol. Data Book, 1964; Romanoff, 1967; Терскова, 1975, 1978; и др.]. Рассмотрим данные о продолжительности стадий эмбрионального развития кур [Biol. Data Book, 1964], которые приведены на рис. 31. По возрасту вылупления (504 часа), в соответствии с соотношением между критическими значениями возрастов ее, вычислим предыдущие критические возрасты: 504: ее=33 часа и 33: ее=2,2 часа. 33 часам инкубации соответствуют стадии 9—10, на которых отмечается появление глазных пузырей, начало объединения парных зачатков сердца, обнаруживаются первые аритмические сокращения сердечной мышцы, начинает рассасываться первая пара сомитов.
Зависимость интенсивности обмена q от массы животного W
имеет вид
q = aWk~i (78)
(Зотин, 1974; Сущеня, 1975; Проссер, 1977; Винберг и др., 1979;
88
Mac
400
ZOO
100
30 40
20 10
7
f
_i_i i i i i i
3 4
8 10
20 30 4050 Номера стадии
ty 30
>
/ 20
/
•
6 10
5
- /
J
§ 2
/ s'
- /
-/
I 0,1
II II 1
-/■■
I'll <
20 10 5 0,1 Интенсивность дыханиямлOz/г-час
U 6 8Ю 20 Возраст, сутки
Рис. 31. Вариационный ряд возрастов наступления стадий эмбрионального развития курицы
По абсциссе — номер стадии; по ординате — возраст ее наступления. Шкала логарифмическая [По: Biology Data Book, 1964]
Рис. 32. Сопоставление изменения массы куриного эмбриона с возрастом (а) и зависимости интенсивности его дыхания от возраста (в) и массы (б)
Обозначения нанесены на рисунок, шкала логарифмическая
и др.). В этом случае аргументом является масса животного, в связи с чем, согласно (77), последовательные значения масс в критических точках будут иметь соотношение
WJWo = ee.
(79)
Отсюда из (78) и (79) соотношение интенсивностей обмена в последовательных критических точках на аллометрической кривой будет представлено зависимостью вида
qjqo = e«*-V. (80)
Зависимость интенсивности обмена от возраста q = at"b\
(81)
если известны параметры зависимости интенсивности обмена от веса (78), позволяет определить как положение критических
89
точек, так
и общий вид изменения размеров. Тогда из (78)
__i_
WjWo = %L (82)
Из (81) и (84) получим
be
WjWb^e1-*. (83)
Возможна и обратная постановка вопроса — по известной зависимости размера системы от возраста
W = axt^ (84)
и зависимости интенсивности обмена от размера (78) определить критические точки и вид зависимости интенсивности обмена от возраста
Пусть известно, что зависимость интенсивности обмена от массы имеет вид (78), а зависимость массы от возраста — (84), тогда
д = а(а1у-Ч-ь^\ (85) ,
Например, для изменения сырой массы эмбриона курицы [Зотин, 1979] параметр ^=3,9, а величина &=0,75 приводится для теплокровных животных [Проссер, 1977].
Тогда
q = а (ai)3'9 tr*№-*) = a (ai)3«9 £-°>975,
т. е. 6=1, что получается по данным для изменения интенсивности обмена с возрастом в период с 5-х по 19-е сутки [данные из: Зотин, 1979].
Основной вывод из приведенных материалов состоит в том, что критические соотношения в кривой роста размеров с периодом ее должны наблюдаться при рассмотрении данных не только по возрасту развивающейся системы, но и по ее размерам, что соответствует влиянию характеристик обмена на рост.
В целом характер взаимосвязи между размером, возрастом и обменом можно представить в виде схемы (рис. 32). В связи с тем, что все анализируемые здесь зависимости аллометрические, масштаб на осях логарифмический.
Зная одну критическую точку по размеру объекта и соотношению между критическими возрастами ее, можно оценить второй критический размер. При этом оказываются согласованными характеристики критических точек по возрасту и размеру. Поскольку обмен связан с размером (весом) аллометрической зависимостью, соответствующие показатели степени связаны соотношением
Ь=Ь1(1-/с). (86)
Для аллометрического показателя зависимости, связывающей
90
интенсивность обмена и размер (вес)., имеется обширный литературный материал—эти показатели табулированы для многих видов [Зотин, 1974; Сущеня, 1975; Проссер, 1977; Винберг и др., 1979]. Поэтому, чтобы по одной критической точке, привязанной по размеру и возрасту, найти другую, надо иметь данные либо об изменении обмена с возрастом (параметр Ь), либо по кривой изменения размеров непосредственно определять параметр Ь4.
Произведем оценки характеристик роста массы по данным об интенсивности обмена. По материалам, приводимым Зотиным [1974] и Проссером [1977], у многих млекопитающих и птиц Ä=0,73-0,75. Тогда из (83) W*/W,=ei0b. Для интенсивности дыхания кур [Зотин, 1979] на 5—19 сутки эмбрионального развития Ь=1. Тогда W*/W0=ei0=2,2'10Ik или, считая от массы в конце эмбрионального периода (W*=29 г): W0=29•е"10==0,00131 г, что характеризует начало критического диапазона массы. До этого имеют место стадии бластулы и гаструлы, на которых развитие не подчиняется аллометрическому закону [Терскова, 1978].
Аналогичная оценка для эмбриона человека по данным «Bio-logy Data Book» (1964) дает значения &4=1,88; 6=1,88 • 0,25=0,47. Тогда Z/Z0=e4'7=110 и линейный размер эмбриона 275 мм: 100= =2,5 мм, что соответствует окончанию стадии гаструляции, т. е. началу аллометрического режима развития.
В связи с этим представляет интерес изучение критических периодов аллометрического развития животных. Проведение такого исследования осложняется тем, что однородные количественные данные, характеризующие эмбриональный рост, весьма ограничены. Хорошо представлены здесь только некоторые выделенные по морфологическим признакам стадии развития. В то же время данные о размерных и весовых характеристиках или не представительны, или вообще отсутствуют. Так, для ряда холоднокровных животных (шпорцевая лягушка, аксолотль и некоторые другие) известны размеры эмбриона, однако этот показатель остается практически неизменным до начала нейруляции, в связи с чем из рассмотрения выпадают изменения на самых ранних стадиях развития.
Рассмотрим имеющиеся данные об эмбриональном развитии некоторых животных, для которых оно изучено как качественно (морфология), так и количественно (продолжительность стадий) . К этим животным относятся беспозвоночные и низшие позвоночные, у которых эмбриогенез протекает вне материнского организма.
Проведем анализ количественных данных о стадиях устойчивого аллометрического развития зародышей животных и соотношениях возрастов, при которых достигаются критические уровни аллометрического развития. Критическими возрастами в данном случае мы считаем такие, при достижении которых принципиально меняются параметры аллометрического развития, т. е. постоянные а и Ъ в уравнении (76). Поскольку проводится анализ стадий аллометрического развития, экспериментальные данные
91
рассматриваются в двойных логарифмических координатах, чта обеспечивает линеаризацию зависимости (76).
Изучение всех происходящих в организме процессов, в том числе ритмических, в значительной мере затрудняется, с одной стороны, генетически обусловленной разницей скорости этих процессов у различных видов, а с другой — зависимостью продолжительности этих процессов, особенно у холоднокровных животных, от температуры и других внешних факторов.
С целью преодоления этих трудностей в работе Т. А. Детлаф и А. А. Детлаф [I960; Detlaff Т. A., Detlaff А. А., 1961] в качестве-элементарной единицы продолжительности развития была предложена длительность одного митотического цикла в период синхронных делений дробления (т0). Выбор длительности митотического цикла в качестве меры биологического времени был определен потому, что в период синхронных делений дробления ядра делятся с одним общим для всех ритмом и строго синхронно,, а сам митотический цикл у всех изученных в этом отношении животных характеризуется рядом общих свойств: минимальной продолжительностью всего цикла, отсутствием фазы gi и отсутствием или очень малой продолжительностью фазы g2, а также рядом общих морфологических черт [Детлаф, 1977].
Однако использование этой меры продолжительности развития имеет некоторые ограничения. Дело в том, что общая длительность развития порой исчисляется несколькими днями или даже* неделями, причем точность ее определения в таких случаях бывает невелика. В то же время продолжительность митотического цикла у этих же видов измеряется десятками минут или, самое большое, несколькими часами. При этом точность определения продолжительности развития в т0 будет иметь серьезные погрешности. Несмотря на это предложенный Т. А. Детлаф метод остается пока Наиболее приемлемым.
Чтобы иметь возможность сопоставить результаты, характеризующие моменты изменения тенденций развития для различных животных, мы воспользовались данными, приведенными в книге «Объекты биологии развития» (М.: Наука, 1975), в которой продолжительность стадий развития ряда животных дана в т0.
Совместно с С. Г. Васецким [Васецкий, Кузьмин, Жирмунский, 1981] мы проанализировали зависимость возрастов окончания последовательных стадий развития в функции от их номера. Номер стадии брали в качестве аргумента, тогда как функцией являлась величина (в т0) возраста данной стадии. Может показаться, что использование такого параметра, как номер стадии, не имеет биологического смысла. Тем не менее внимательное рассмотрение таблиц нормального развития анализируемых видов показывает, что развитие всех этих видов описывается близким числом стадий (26—43, в среднем 33), причем начало дробления приурочено в среднем к стадии 8 (5—10), а начало гаструляции — к стадии 11-12 (8-16).
Следовательно, номера стадий, несмотря на субъективность
92
описания нормального развития разных животных различными авторами, отражают сходный уровень развития, что позволяет использовать их для определения аллометрических зависимостей. Кроме того, при обработке экспериментальных данных методами математической статистики используются вариационные ряды, т. е. последовательности (в порядке возрастания или убывания) в функции от номера в ряду, чтобы характеризовать статистические свойства совокупности экспериментальных данных. В рассматриваемом случае номером члена вариационного ряда будет номер стадии, а значением члена этого ряда — время наступления соответствующей стадии.
Стадию вылупления считали критической и, в соответствии с соотношением (77), по возрасту начала этой стадии определяли значение промежуточного критического возраста, при котором может происходить принципиальное изменение характера развития, и значение исходного возраста, или нижнюю критическую границу. Этим значениям на всех рисунках соответствуют горизонтальные линии. При этом проверяется степень соответствия соотношения (77), характеризующего последовательные значения критических параметров в аллометрическом развитии, действительно наблюдаемым экспериментальным значениям. Кроме того, исследуется степень общности теоретически полученных значений границ критических диапазонов аллометрического роста для различных объектов биологии развития в смысле их привязки к определенным стадиям эмбриогенеза.
Использование метода наименьших квадратов для выявления момента изменения параметров аляометрнческой зависимости представляется неправомочным, поскольку значения аргумента при использовании метода наименьших квадратов для определения параметров зависимости (76) должны логарифмироваться. При этом мы получаем ряд значений аргументов, который является неравномерным — начальные точки будут встречаться реже конечных, что приведет к преобладанию последних. Это типичный случай неравноточных измерений. Малое количество измерений, характеризующих начальные стадии развития, усугубляет эффект доминирования большего количества измерений для конечных стадий. Попытка использовать в данном случае метод наименьших квадратов будет приводить к существенному смещению точек переломов в сторону поздних стадий развития.
Поэтому для «объективизации» выявления критических переходов от одной аллометрической зависимости к другой необходимо использовать подход, в котором будут существенно представлены характеристики каждой точки. Аллометрическая зависимость характеризуется убыванием темпов роста системы, и можно было бы определить критические переходы, анализируя динамику темпов. Для этого нужно определить величину темпов, что соответствует операции нахождения производной эмпирической функции, и проследить тенденции изменения этих величин. Изменение тенденции убывания темпов в процессе развития проис-
93
{Щ
10 20 30и Номера стадий
10 20 30 v Номера стадии
Рис. 33. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития прудовика Lymnaea stagnalis (I) и темпы ее изменения (2) По абсциссе — номера стадий; по ординате: слева — относительная продолжительность развития, т0; справа — темпы изменения относительной продолжительности развития (эмпирическая производная d (тл/То)/dn). Все шкалы логарифмические. (Тп/ТоЬ — верхняя критическая граница, соответствующая стадии вылупления, (tn/Toh — промежуточная критическая граница, (Хп/хо)о — начальная критическая граница аллометрического развития. Стрелками обозначены диапазоны развития, соответствующие критическому уровню применимости закона аллометрического развития ее; горизонтальные прямые характеризуют вычисленные критические возраста [По: Мещеряков, 1975]
Рис. 34. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis (1) и темпы ее изменения (2) ' (tn/Toh — критическая граница аллометрического развития, соответствующая стадии перехода на активное питание. Остальные обозначения см. на рис. 33 [По: Бузников, Подмарев, 1975]
ходит, как правило, с переходным режимом, который характеризуется возрастанием темпов. Поэтому участки, на которых происходит изменение характера аллометрической зависимости, будут соответствовать стадиям, на которых происходит возрастание темпов. Величина производной эмпирической функции вычисляется, исходя из зависимости [Ланцош, 1961]:
у1 (я) =- [2у (х-2) -у (x-i) +у (х+1) +2у (х+2) ]/10, где у(х—к) — экспериментально определенное значение в точке (х—к).
$4
100
Ниже приводятся результаты анализа скорости зародышевого развития различных животных по экспериментальным данным.
Прудовик Lymnaea stagnalis [Мещеряков, 1975] (рис. 33). Первое изменение тенденции убывания темпов развития наблюдается на стадии 12 и продолжается до стадии 19, именно в этом диапазоне происходит переход к новой аллометрической зависимости. Покажем для этого вида более подробно, как рассчитываются промежуточная и начальная критические границы.
Обозначим возраст критической стадии зародышевого развития — вылупления как (тп/т0) 2. Используя соотношение (77) определим положение предыдущей критической границы аллометрического развития, которую обозначим (tn/To)i, (т»/то)1=(т»/ /т0)2:ее. Подставляя соответствующие значения, получим {xj /t0)i=136to : 15,152=О,6т0. Эмпирическая производная вариационного ряда, представленная кривой 2 на рис. 33, характеризуется изменением убывающей тенденции на возрастающую на стадии 12, что подтверждает правильность определения границы между двумя аллометрическими диапазонами.
Таким образом, переломная точка в развитии прудовика, характеризующаяся изменением параметров уравнения аллометрического роста, близка к промежуточной критической границе, рассчитанной по критическим уровням применения закона аллометрического роста.
У морского ежа Strongylocentrotus intermedins [Бузников, Под-марев, 1975] (рис. 34) вылупление происходит на стадии 11 (средняя бластула), т. е. на более ранних этапах развития, чем у других видов животных. Поэтому исходной критической стадией мы считали стадию 26 (средний плутеус-2), на которой происходит переход к активному питанию, т. е. завершается личиночный период, развития, связанный с питанием, запасенным еще в период овогенеза материалом. Определив с помощью соотношения (77) предыдущую критическую границу аллометрического развития, получаем величину 8,8т0, соответствующую стадии 9 (ранняя бласту-ла-2). Исходная критическая граница аллометрического развития — 0,6т0, или стадия 1 (гиалиновый слой). Можно видеть, что определенная с помощью соотношения (77) критическая граница приходится на период смены тенденции убывания темпов развития (стадии 7—10).
Осетр Acipenser gueldenstaedti [Гинзбург, Детлаф, 1975] (рис. 35). Теоретически определенная критическая граница аллометрического развития —7,9 т0 (стадии 8—9— конец периода синхронных делений дробления) — близко совпадает с периодом первого возрастания темпов развития (стадии 9—10).
У радужной форели Salmo gairdneri [Игнатьева, 1975) (рис. 36) изменение тенденции убывания темпов развития происходит на стадиях 4—6, т. е. в возрасте 4,5—6,5 т0, тогда как теоретически вычисленная промежуточная критическая граница аллометрической зависимости приходится на стадии 7—8, что соответствует возрасту 18,5 т0. Таким образом, здесь наблюдается другой вариант из-
95
г . Номера стадии
Рис. 35. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития осетра Acipenser gueldenstaedti (1) и темпы ее изменения (2) Обозначения см. на рис. 33 [По: Гинзбург, Детлаф, 1975]
Рис. 36. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития радужной форели Salmo gdirdneri (1) и темпы ее изменения (2), Обозначения как на рис. 33 [По: Игнатьева, 1975]
менения тенденции — скачкообразное изменение времени наступления стадий. При этом, естественно, происходит смещение момента изменения тенденции производной эмпирической функции к более ранним стадиям (рис. 36, кривая 2).
У вьюна Misgurnus fossilis [Костомарова, 1975] (рис. 37), в отличие от ранее рассмотренных видов, не наблюдается изменения параметров аллометрической зависимости в процессе эмбриогенеза (нет точки перелома кривых), а прямая, соответствующая промежуточной границе, приходится на 6,7т0 — стадии 3—3,5 (конец периода синхронных делений дробления).
У испанского тритона Pleurodeles waltlii [Васецкий, 1975] (рис. 38) промежуточная критическая граница в развитии — 11,6т0 (стадии 5—6 — бластула) — совпадает с периодом изменения тенденции убывания темпов развития (стадии 3—6).
У аксолотля АтЫуstoma mexicanum [ Бордзиловская, Детлаф, 1975] (рис. 39) период первого изменения тенденции убывания темпов развития — стадии 5—9 (3,5—14 т0) близок теоретически вычисленной промежуточной критической границе для аллометрической зависимости — стадии 9.
Шпорцевая лягушка Xenopus laevis [Детлаф, Руднева, 1975] (рис. 40). Теоретически определенная промежуточная критическая граница в эмбриональном развитии — (t„/to)i=8,1t0 (стадия мо-
$6
OA
Ш.
3 A 5 Ю 20 30 Номера стадий
0,5 \
1 I t t IM 1
2 3 4 5
10 20 30v Номера стадии
Рис. 37. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития вьюна Misgurnus fossilis Обозначения см. на рис. 33 [По: Костомарова, 1975]
Рис. 38. Относительная продолжительность начала стадий «врионашлого развития испанского тритона Pleurodeles waltlii (1) и темпы ее измене-
Обозначения см. на рис. 33 [По: Васецкий, 1975]
10 20 ЗОЮ
Номера стадий
10 20 30 40 Номера стадий
Рис. 39. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития аксолотля АтЫуstoma mexicanum (1) и темпы ее изменения (2) Обозначения см. на рис. 33 [По: Бордзиловская, Детлаф, 1975] Рис. 40. Относительная продолжительность начала стадий эмбрионального развития шпорцевой лягушки Xenopus laevis (1) и темпы ее изменения (2) Обозначения см. на рис. 33 [По: Детлаф, Руднева, 1975]
4 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
97
Таблица 7. Суммарные данные об изменении тенденции убывания темпов развития
Объекты
Стадии на которых происходит возрастание темпов развития
Возраст стадии вылупле-ния
(В То)
Критическое соотношение
номера
возраст
(В То)
Прудовик
12-19
10,6-30,3
185
17,5-6,1
Морской еж
7-10
5,7-11,4
132,6
23,3-11,6
Осетр
9-10
9-10
120
.13,3-12
Радужная форель
4-6
4,5-6,5
280
62,2-43
Испанский тритон
3-6
6-14,7
176
29,3-12
Аксолотль
5-9
3,5-14
223
63,7-16
Шпорцевая лягушка
4-9
5,5-16,1
115
20,9-7,1
Травяная лягушка
6-8
7,5-9,5
96
12,8-10
рулы) — совпадает с областью возрастания темпов развития (стадии 4—9).
Эмбриональное развитие травяной лягушки Rana temporaria [Дабагян, Слепцова, 1975] (рис. 41) характеризуется изменением тенденции убывания темпов развития на стадиях 6—8 (7,5—9,5т0); вычисленная с помощью соотношения (77) критическая граница приходится на 6,3т0 — стадия 5 (период синхронного дробления).
Развитие всех исследованных видов, кроме одного, четко разделяется на два периода, причем промежуточная критическая граница (рис. 33—41) приходится на стадию бластулы, а в случае осетра, вьюна и травяной лягушки (рис. 35, 37, 41) — на период дробления.
Возрастание темпов развития наблюдается у всех проанализированных видов* кроме вьюна. Цри этом у всех видов, кроме вьюна и радужной форели, области изменения темпов развития либо совпадают, либо очень близки к теоретически рассчитанным промежуточным границам аллометрической зависимости.
4 Эти данные обобщены в табл. 7, в которой также вычислены критические соотношения (путем деления возраста вылупления на возраст первого изменения тенденции убывания темпов). Из приведенных в последней графе данных следует, что рассчитанные критические соотношения включают в себя критическую величину ее или находятся в непосредственной близости от нее, за исключением радужной форели..
Отметим, что дифференцирование эмпирической функции при достаточно малом количестве измерений связано с большими погрешностями. В то же время смещение экстремума темпов на одну стадию, как в случае радужной форели, приводит к расхождению с теоретически вычисленной промежуточной критической границей аллометрической зависимости. Можно видеть (см.
98
3 4 5
10 20 30 0 Номера стадии
рис. 36), что между стадиями 6 и 7 имеется существенный разрыв, после которого данные хорошо соответствуют аллометрической зависимости и расчетному соотношению между критическими уровнями ее. Для всех остальных случаев соответствие критических диапазонов по темпам развития аллометрических кривых, характеризующих тенденции изменения возраста стадий зародышевого развития и промежуточных критических соотношений аллометрической зависимости, рассчитанных по возрасту стадии вылупления, достаточно очевидно. По данным табл. 8 минимальный диапазон, определяющий соотношение между критическими уровнями и являющийся общим для всех случаев, кроме радужной форели, составляет 13—16, что близко к теоретическому значению ее= 15,15...
Для вьюна вся кривая представлена одним аллометрическим режимом и в рассчитанной по соотношению (77) промежуточной
критической границе излома аллометрической кривой не наблюдается. С чем связана такая ситуация?
Одним из основных свойств развивающихся систем на эволкь ционных участках развития является устойчивость траектории развития. Это свойство, при анализе биологических систем называемое «канализацией развития» [Уоддингтон, 1964], обеспечивает возможность реализации количественных изменений в системе без изменения ее основных свойств при переменных эндогенных и экзогенных условиях развития. При этом на основе анализа данных, характеризующих развитие, можно наблюдать достаточно малые влияния возмущающих факторов на вид траектории.
При моделировании развития малая чувствительность траектории при изменении условий развития связана с понятием грубости системы. В этих условиях проверку грубости системы можно провести, меняя вид правой части дифференциального уравнения, характеризующего аллометрическое развитие.
Рассмотрим несколько возмущенных траекторий. Будем считать, например, что зависимость от аргумента более сильная, чем в случае аллометрии, хотя бы
(87)
4* 99
Рис. 41. Относительная продоляш-тельность начала стадий эмбрионального развития травяной лягушки Rana temporaria (1) и темпы ее изменения (2) Обозначения см. на рис. 33 [По: Да-багян, Слепцова, 1975]
dy/dx^By/x**
Тогда траектория будет линейной в координатах In у, 1/Ух. Если принять еще более сильную зависимость от аргумента
dy/dx=By/x\ (88)
то траектория линеаризуется в координатах In у, 1/х. Третью возмущенную траекторию возьмем в виде функции Гомпертца, которая достаточно широко используется при анализе роста и соответствует уравнению
dy/dx=By/ehx, (89)
что приводит к необходимости анализировать данные в координатах In In у, х. По данным, характеризующим изменение относительной продолжительности стадий эмбрионального развития вьюна, в указанных выше координатах были построены соответствующие зависимости (рис. 42). Изменение тенденции для зависимости (87) происходит при значении аргумента 1/Улг=0,45, откуда 72=1/0,452=5. Для зависимости (88) аналогичное изменение тенденции приходится на значение аргумента 1/га=0,2, т.е. снова п=5. Для кривой Гомпертца, которая характеризуется зависимостью (89), значение аргумента, где тенденция меняется, соответствует стадии 3—4.
Можно видеть, что для каждого случая излом кривой наблюдается в диапазоне от стадии 3 до стадии 5. Рассчитанная в соответствии с соотношением (77) промежуточная критическая граница также приходится на стадии 3—4. Отметим, что в соответствии с кривой Гомпертца между стадиями 2 и 10 имеется переходный режим, внутри которого и находится эта промежуточная критическая граница. Таким образом, дополнительный анализ траекторий, возмущенных относительно аллометрической, показывает, что единый аллометрический режим, наблюдаемый в случае эмбрионального развития вьюна (см. рис. 37), не обладает свойством грубости и состоит из двух участков.
Рассмотрение траекторий, возмущенных относительно алло-метрических, вообще может служить действенным способом выявления критических границ проверки их положения даже для тех случаев, когда аллометрической кривой фиксируется изменение тенденции. В качестве примера приведем анализ относительной продолжительности стадий эмбрионального развития морского ежа (рис. 43), из которого следует, что положение точки перелома аллометрического режима слабо зависит от вида возмущенной траектории, принятой за основу при проведении анализа.
Интересно, что критические границы аллометрического развития совпадают с начальными стадиями развития, периодом завершения дробления и стадией вылупления. В эмбриологической литературе принято считать, что критический период в развитии — это начало гаструляции. Однако проведенный нами анализ дает основания полагать, что для холоднокровных животных более важен период бластуляции. Это подтверждается и данными биохимических исследований эмбриогенеза, согласно которым именно
100
f I t Г Г » 1 » Т I t 1 I ? 1 1 1 1 ,f
10 n _l
20 24
0,5
-0,5
^Стадии раз8итин-п i—i—rjL
0,1 0,2 0,3 OA 0,5 0,6 0,7 0,8 Ц9' 1,0 W~/2"
Рис. 42. Относительная продолжительность стадий эмбрионального развития вьюна Misgurnus fossilis при использовании для обработки данных функции; (87-89):
в VTo 5=3 fll + b "у=" 1gVTo=3°2 + bT (2)' lg lg tn/T0 = a3-f bn (3)
Объяснения в тексте. По абсциссе: вверху — номера стадий эмбрионального развития (п), внизу— i/ynil ifn; по ординате: слева — относительная продолжительность развития, То, справа — двойной логарифм той же величины
ъ.
То
100
10
л_1_J-L-
"2 4 В 8 10 1Z к16 18 го 22 24 26 20 z ^ Стадии развития-!!
j-1-11
0,1
0,2
0.3
0,4 0,5 Ofi
Рис 43 Относительная продолжительность стадий эмбрионального развития ^^S^^ngyloienttotub droebachiensis, описанная зависимостями (87), (88) и (89) Обозначения см. на рис. 33
период бяастуляции характеризуется началом функционирования собственного генома зародыша и резким возрастанием интенсивности макромолекулярных синтезов [Нейфах, 1962]. Нельзя также забывать и о том, что повышенная естественная смертность зародышей в начале гаструляции может говорить, что этот период—критический для выявления уже имеющихся (заложенных ранее) дефектов. В таком случае период бластуляции может быть тем самым критическим или чувствительным периодом развития.
Значительный интерес мог бы представить анализ количественных показателей самих эмбрионов на разных стадиях развития. Так, если принять за критическую длину личинки шпорцевой лягушки в конце периода личиночного развития (стадия 58) — 80 мм [Детлаф, Руднева, 1975], то промежуточное критическое значение 80 мм: 15,15=5,3 мм будет соответствовать размеру зародыша на стадии 35/36, т. е. в момент вылупления из яйцевых оболочек. Поскольку, как уже упоминалось, линейные размеры зародышей шпорцевой лягушки и других видов, для которых имеются соответствующие данные, практически не меняются до начала нейруляции, можно было бы попытаться подверг-дуть анализу весовые данные. Но для рассматриваемых видов таких данных нет. Они имеются для некоторых высших позвоночных, эмбриональное развитие которых послужит предметом специального рассмотрения.
Количественный анализ стадий эмбрионального развития рассмотренных видов позволил выявить два отрезка аллометрического развития. Каждый из этих отрезков ограничен по длительности соотношением между временами наступления критических стадий, определяемых величиной, равной ее. Таким образом, существование критических периодов в развитии этих животных можно рассматривать как частный случай общих ограничений на пределы использования модели аллометрического развития.
5.2. Критические уровни в размерных характеристиках онтогенеза животных
Аллометрические зависимости широко используются для описания взаимосвязей между размерами биологических систем [J. S. Huxley, 1932; Шмальгаузен, 1935; Розен, 1969; Светлов, 1978]. Это приводит к необходимости анализа содержательности и характера проявления соотношения ее между размерами в критические фазы развития. Здесь данные могут быть представлены как размерами в критических фазах (точках), так и аллометрическими зависимостями У=аХь, которые меняют параметры а и Ъ в критических точках.
Для анализа аллометрических кривых экспериментальные дан-цые рассматриваются в двойных логарифмических координатах — например, возраст по оси абсцисс и размер (линейный или весовой) по оси ординат. Это обеспечивает линейный характер зави^ симости (76). В других случаях могут анализироваться алломет
102
Таблица 8. Критические размеры основных органов человека
Масса, кг
Соотношение
Орган
в начале постэмбрионального развития (1,5 мес)
предельный размер
Легкие
Желудок
Селезенка
Поджелудочная железа Сердце
Желчный пузырь (объем, мл)
0,069 0,10 0,015 0,0054
0,027 (6 мес) 3,2
1
1,6
0,2
0,085
0,34
50-65
14,5 16 13,3 15,7 12,6 15,6-20,3
рические зависимости, где аргументом является ис вио^ы* на, а его размер (вес), например, зависимость обмена от веса.
Анализ данных по органометрии [Автандилов, 1973; Человек..., 1977] показывает, что с начала постэмбрионального периода до прекращения роста массы органов меняются в 15 раз. В табл. 8 приведены данные о массе некоторых основных органов человека в начале постэмбрионального периода (1,5 мес) и при достижении максимальной массы. Как следует из данных таблицы, соотношение масс в этих точках близко к критическому (ее). На рис. 44 показана динамика роста массы легких у мужчин. Видно, что от начала постэмбрионального развития до максимального размера легких в возрасте 20 лет масса изменяется в ее раз.
На рис. 45 приведены данные Н. И. Селина о динамике роста мидии Грея (Crenomytilus gray anus) на каменистых грунтах в заливе Петра Великого Японского моря7. Отдельные экземпляры этого вида живут до ~150 лет [Золотарев, 1974], однако годичный прирост в возрасте >90 лет не превышает 0,1 мм. Таким образом, размер раковины 99-летней мидии Грея, данные о росте которой приведены на рис. 45 и в табл. 9, близок к предельному!
В табл. 9 приведены аналогичные данные еще для нескольким раковин. Среднее геометрическое соотношение конечных и начальных размеров для них равно 14,1. Так как раковины моллюсков еще не достигли предельного размера, оценка немного занижена.
По данным о динамике числа ядер в теле крысы от момента рождения до насыщения кривой роста —в возрасте 50—90 дней [Робертис де и др., 1973] их соотношение в начале и конце развития составляет 60- 10е: 4.10в=15 (рис. 46). Таким образом, в ряде случаев выход на очередной критический уровень аллометрического типа может характеризовать остановку роста. . \ * На уровне оценок соотношение типа ее часто встречается в научной дитературе. Так, И. П. Павлов [1952] писал: «Работу почки в отношении выделения веществ обмена свободно можно увели-
103
кг
0,1 V
JL
0Д5 0,25 0,5 1ft 2
J_I Г (
4 ff 9 IQ 20 Годы
мм
200
100
40
20 V 10
1
4 10 20 40 100 Годы
Рис. 44. Возрастная динамика массы легких у мужчин в постэмбриональный период
По абсциссе — возраст; по ординате — масса, шкала логарифмическая [По: Человек, 1977]
Рис. 45. Возрастная динамика линейного размера раковины мидии Грея (Crenomytilus grayahus)
По абсциссе — возраст; по ординате — длина раковины. Шкала логарифмическая
число ядер *106
-I-1-1_I_L_
-\40 20 МО 4 2 1
О 20 40 60 80 100 сут.
4 В 12 16 20 24 28 32 Годы
Рис. 46. Возрастная динамика числа ядер в теле крысы в постэмбриональном развитии
По абсциссе — возраст; по ординате — число ядер, шкала логарифмическая [По: Робертис де и др., 1973]
Рис. 47. Изменение коэффициента смертности чистокровных лошадей от возраста
По абсциссе — возраст, шкала логарифмическая; по ординате — смертность на 104 [По: Стреллер, 1964]
чить раз в 10 без того, чтобы развились какие-либо изменения в них...» (с. 11—12). Зимина [1956] указывает, что удаление обоих надпочечников приводит к смерти через 36 час, но если остается хотя бы Vio одного из них, то жизнь не обрывается. Вообще масса активной ткани многих организмов в 5—15 раз превосходит необходимое для ее жизнедеятельности количество.
На рис. 47 представлены данные о смертности чистокровных лошадей с возрастом [Стреллер, 1964]. Как видно из рисунка,
104
Таблица 9. Критические размеры раковин мидий Грея
(по данным Н. И. Селина, 1980)
Номер раковины
Возраст, годы
Конечный размер, мм
Размер в возрасте 1 год, мм
Соотношение конечного и начального размеров
1
98
189,5
13,1
14,5
2
99
193,1
14,3
13,5
3
95
173,4
13,0
13,3
4
91
201,7
13,3
15,2
5
86
170,2
12,0
14,2
6
89
189,1
13,3
14,2
диапазон значений, в котором смертность сохраняет постоянную тенденцию, имеет соотношение между критическими границами ее.
Более подробные данные имеются для количественного анализа эмбрионального развития некоторых теплокровных животных. Эти данные характеризуют динамику размеров. Существенный интерес анализа именно динамики размеров связан с тем, что именно на этих данных проведены классические исследования аллометрического развития (параболического роста) [Шмальгаузен, 1935; Светлов, 1978].
Рассмотрим количественные данные о стадиях устойчивого аллометрического развития эмбрионов теплокровных животных — возрастную динамику размеров для определения критических уровней аллометрического развития. Критическими в данном случае мы считаем точки кривой роста, в которых принципиально меняются параметры аллометрической кривой, т. е. постоянные а и
Ъ уравнения (76).
Для кривой роста размеров эмбрионов в соответствии с зависимостью (76) соотношение между критическими значениями возрастов согласно (77) должно составлять ее. Зная один из критических возрастов — окончание эмбрионального развития (Т), можно рассчитать предыдущий критический возраст Тк: ее=71*"1.
В тех случаях, когда непосредственно характеристики кривой роста не известны, можно использовать данные, характеризующие интенсивность обмена при исследовании развития целостного организма. Экспериментально установлено большое количество зависимостей, характеризующих взаимосвязи между интенсивностью обмена и размерами (весом) организма данного вида (78).
Как отмечалось в разделе 5.1, в этих исследованиях обмен считают функцией веса, в связи с чем должно выполняться соотношение (79) W*/W0=ee.
Основной вывод из приведенных материалов состоит в том, что в связи с зависимостью интенсивности обмена от размера, критические соотношения в кривой роста размеров ее должны наблю
105
\кал/чаы
Um-
in fi
4
1,0
0,1 г
10
1,0 0,1
10 су mm
Ч
02
0,3
ОЛ
X
0,51 VF
w^JOсутки
0,05 0,10 0,15
0,201 t
10 16 20ct/m
Рис. 49. Изменение массы куриного эмбриона, описанное зависимостями (87) — кривая а и (88) — кривая б [По: Romanoff, 1967]
Рис. 48. Изменение массы (а), интенсивности дыхания (б) и теплопродукции (в) куриного эмбриона с возрастом
По абсциссе — возраст эмбриона; по ординате: а — сырая масса; б — интенсивность дыхания; в — теплопродукция, ее — критический диапазон, отсчитанный от момента вылупления. Прямая, параллельная ординате, проведенная через расчетную критическую точку кривой а, соответствует изломам кривых бив [По: Romanoff, 1967; Зотин, 1979]
даться не только по возрасту развивающейся системы, но и по ее размерам.
Сводных данных, характеризующих весь процесс „эмбрионального развития теплокровных, немного. Наиболее полной является подборка, приведенная в Biology Data Book [1964], где даны линейные размеры для эмбрионов крыс, свиней и человека. Ряд самостоятельных исследований известен для кур —по весовым характеристикам [Шмальгаузен, 1935; Romanoff, 1967; Терскова, 1978] и по интенсивности обмена [Barott, 1937]. Эти данные и были подвергнуты анализу.
Курица. Аллометрическая кривая эмбрионального весового роста кур (сырая масса) от 5 суток до конца эмбрионального развития [по: Romanoff, 1967] представлена на рис. 48, а. Сырая масса в конце эмбрионального развития составляет 31,5 г. В соответствии с соотношением между массами в критических точках /(79) предыдущий критический уровень можно ожидать при сырой массе, равной 31,5: ее=2,05 г, что соответствует возрасту 9,5 суток. Однако на аллометрической кривой в этом месте перелом отсутствует. Произведем оценку грубости траектории роста,
106
Габзщца 10. Расчетные ^итичесшеурсииш pocta куриного эмбриона массы
Номера критического уровня
1 2
Сырая масса, г
28,93* 1,91
Возраст эмбриона, сут
22 10
Номера критического уровня
3 4
Сырая масса, г
0,126 0,0083
• Начальная критическая точка для расчетов [по: Терскова, 1978].
Возрает эмбриона.
сут
5,2
3,5
используя соотношения. (87) и (88). Соответствующие кривые роста приведены на рис 49. Видно, что траектории, возмущенные относительно аллометрической зависимости, позволяют выявить критическую точку около 9—10-х суток эмбрионального развития кур.
Этот факт находит подтверждение также в результатах исследований Терсковой [1978]. Она показала, что в кривой изменения сырой массы эмбрионов кур на 9-е сутки имеет место излом. Это подтверждает правильность классификации периодов развития эмбрионов кур [Рагозина, 1961] — к 10-у дню развития происходит значительное'увеличение желез внутренней секреции, все временные эмбриональные органы (желточный мешок, амнион, аллан-тоис, сероза) достигают максимальной величины.
На рис. 48, б приведена кривая изменения интенсивности дыхания эмбрионов [по: Barott, 1937], из которой видно, что полученная оценка критического возраста в момент вылупления по сырой массе соответствует изменению аллометрического развития-интенсивности дыхания.
Таким образом, возмущенные относительно аллометрической зависимости траектории позволяют выявить критическую точку в окрестности 9—10-х суток эмбрионального развития кур, соответствующую критическому соотношению ее (79).
Аналогичный излом на 9—10-е сутки дает аллометрическая кривая теплопродукции эмбрионов кур [рис. 48, в, по: Barott, 1937].
Произведем расчет значений сырой массы зародыша курицы для всего диапазона изменения размеров, взяв в качестве исходной критической точки массу в момент завершения эмбрионального развития. Последовательные критические значения размеров и соответствующих им возрастов приведены в табл. 10.
Терскова [1978] отмечает изменения в темпе роста по весовым показателям зародыша курицы на 6, 10 и 14—15-е сутки инкубации, совпадающие с резкими морфофизиологическими изменениями. Два из указанных трех критических уровней получаются в результате оценки с использованием соотношения между последовательными критическими уровнями аллометрического типа. На шестые сутки [Рагозина, 1961] завершается период закладок органов, и к дыханию посредством сосудистого поля желточного меш-
лл
107
100\-ММ
1000}гММ
1,0
10
0,1
ю
100
Сутш ю
100 Сути
Рис. 50. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона крысы
По абсциссе — возраст; по ординате — линейный размер. Шкала логарифмическая
[По: Biology Data Book, 1964]
Рис. 51. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона свиньи Обозначения см. на рис. 50 [По: Biology Data Book, 1964]
ка присоединяется аллантоисное дыхание. Данных об изменениях массы в возрасте эмбриона до 5 суток в литературе нам найти не удалось.
Как следует из теории размерности [Мигдал, 1975], в критической точке безразмерная переменная порядка единицы. В аллометрической зависимости (84) безразмерный коэффициент Ь{~1 будет соответствовать критической точке. Это приводит к зависимости 1^./И^о=я./#о=ее, т. е. среди других критических соотношений по величинам размеров также должны быть критические соотношения типа ее. Это соответствует приведенному соображению о том, что соотношение ее должно быть представлено в размерах развивающихся биосистем, так как размер является аргументом аллометрических зависимостей для интенсивности обмена [Проссер, 1977].
Для остальных объектов в нашем распоряжении нет столь разнообразных данных. Имеются результаты, характеризующие изменение линейных размеров эмбрионов с возрастом и соответствующие номера стадий развития. В связи с этим анализ критических периодов аллометрического развития для этих объектов будет содержать только результаты, характеризующие кривые роста и аллометрические зависимости продолжительности стадий от их номера.
Аллометрическая кривая роста линейных размеров крысы в эмбриональный период [по: Biol. Data Book, 1964] представлена на рис. 50. Рассчитанные по величине размера в конце периода
108
Челобек
5D0\
Рис. 52. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона человека Обозначения см. на рис. 50 [По: Biology Data Book, 1964]
Рис. 53. Изменение количества больных раком дыхательной системы у мужчин США в зависимости от возраста
По абсциссе — возраст; по ординате — количество больных на 105 человек. Шкала логарифмическая [По: Waterhouse, 1974]
Рис. 54. Изменение количества больных раком дыхательной системы у мужчин США в зависимости от возраста, описанное зависимостью (88)
эмбрионального развития критические моменты аллометрического типа приходятся на стадии нейруляции и начала гаструляции. В период нейруляции критическая точка соответствует 16-й стадии (13—20 сомитов). Предыдущая критическая точка приходится, очевидно, на 7—8-ю стадию, т. е. позднюю бластулу или раннюю гаструлу.
Аллометрическая кривая линейных размеров свиньи в эмбриональный период [по: Biol. Data Book, 1964] представлена на рис. 51. Рассчитанные по величине размера в конце эмбрионального развития критические периоды аллометрического типа приходятся на 29-ю стадию (эмбрион, размер — 18,5 мм=280 : ее), 9-ю стадию — начало гаструляции (1,2 мм) и первые стадии дробления (0,081 мм).
Аллометрическая кривая роста линейных размеров эмбриона человека [по: Biol. Data Book, 1964] приведена на рис. 52. Рассчитанные по величине размера эмбриона в момент рождения критические размеры аллометрического типа приходятся на стадии плода, ранней нейрулы и ранней гаструлы.
100 Сути
5 10 20 40 65 Годы
65 45 30 Годы
109
Анализ критических периодов в возрастах стадий развития показывает, что критические точки приходятся, как и в предыдущем случае, на гаструлу (8-я стадия) и начало бластуляции (1—2-я стадии).
Аналогичным способом можно анализировать данные о развитии систем, не связанные непосредственно с их пространственными характеристиками. Примером могут быть данные о количестве мужчин в США, больных раком дыхательной системы в зависимости от возраста [Waterhouse, 1974]. Как видно из данных, приведенных на рис. 53, наблюдается единая аллометрическая зависимость в диапазоне возрастов от 25 до 65 лет. В соответствии с уравнением (88) проведем оценку грубости этой зависимости, т. е. перестроим приведенные на рис. 53 данные в координатах Ina:, Alt (рис 54). Полученная кривая имеет изломы, приходящиеся последовательно на 30, 45 и 65 лет; при этом соотношения между последовательными значениями количества больных в точках излома составляют 32 :1,6=20 и 490 : 32=15,3.
Это показывает, что соотношения аллометрического типа ее могут выявляться методами оценки грубости и содержательно использоваться для определения критических возрастов, в которых происходит качественное изменение характера процесса развития-
No comments:
Post a Comment